Video: Basalganglien

Basalganglien - ein Begriff, der unter Anatomie-Studierenden schon seit Anbeginn der Zeit Panik auslöst. Die Basalganglien kontrollieren viele unserer Willkürbewegungen und haben offensichtlich auch einen ziemlich großen Einfluss auf unser Stresslevel.
Aber keine Sorge, wir werden deine Basalganglien-Angst besiegen, sodass du am Ende dieses Videos den Durchblick hast. Lass uns loslegen!

Was genau besprechen wir in diesem Tutorial? Als Erstes klären wir, was die Basalganglien überhaupt sind und wo sie sich befinden. Danach schauen wir uns an, welche Strukturen zu den Basalganglien gehören und welche Funktion sie haben.
Wir gehen auch auf Strukturen ein, die entweder aufgrund ihrer anatomischen Lage oder ihrer Funktion zu den Basalganglien gezählt werden. Danach besprechen wir die Verschaltungen der Basalganglien mit anderen neuronalen Strukturen.
Zum Schluss werfen wir, wie immer, einen Blick in die Klinik und sprechen über eine Erkrankung, von der du sicher schon mal gehört hast. Na, da haben ja wir einiges vor uns! Also, lasst uns keine Zeit verschwenden und zu der wichtigen Frage kommen: Was genau sind die Basalganglien eigentlich?

Ein „Ganglion“ besteht aus grauer Substanz…und wird aus mehreren Nervenzellkörpern gebildet. Basalganglien befinden sich tief im zentralen Nervensystem. Genauer gesagt, in den inferioren Anteilen der Großhirnhemisphären, lateral vom Thalamus. Okay, jetzt wissen wir, wo sie stecken.
Lass uns die einzelnen Basalganglien genauer anschauen.

Wir beginnen mit dem Corpus striatum. Das Corpus striatum ist, genau genommen, eine bilaterale Gruppe. Es setzt sich aus drei Kernstrukturen zusammen.
Alle drei befinden sich im inferioren Kortex und bestehen aus grauer Substanz.
Die ersten beiden sind das Putamen und der Globus pallidus. Sie bilden zusammen den Nucleus lentiformis. Die dritte Struktur, das Corpus striatum, ist der Nucleus caudatus.

„Corpus striatum“ heißt wortwörtlich übersetzt übrigens „gestreifter Körper“.
Woher dieser Name kommt, wird bei einem Querschnitt des Gehirns deutlich, denn alle drei Kerne haben ein gestreiftes Erscheinungsbild. Der Grund dafür sind ihre Stränge aus grauer Substanz. Diese Stränge verlaufen durch die Capsula interna und ziehen vom Nucleus caudatus zum Putamen.

Lass uns nun die einzelnen Kerne genauer anschauen. Der Erste ist der Nucleus caudatus und wird auf Deutsch „Schweifkern“ genannt.
Diese lange, schlanke, C-förmige Struktur hat drei Anteile: Den Kaudatuskopf, Kaudatuskörper und den Kaudatusschwanz. Der Kaudatusschwanz verläuft bis zum Corpus amygdaloideum. Das Corpus amygdaloideum ist aber eine separate Struktur
und kein Bestandteil des Nucleus caudatus. Anhand dieser drei Anteile kann man sich ganz gut orientieren. Der Kaudatuskopf liegt am weitesten anterior.

Der Nucleus caudatus hat viele wichtige Funktionen und ist möglicherweise eines der wichtigsten Basalganglien. Er kontrolliert beispielsweise die Geschwindigkeit
und Genauigkeit von gezielten Willkürbewegungen. Er hat auch exekutive Funktionen, wie zum Beispiel bei Entscheidungsfindungen und die damit verbundene Konzentration und Aufmerksamkeit.

Wenn es um Belohnung und Verstärkung geht, ist der Nucleus caudatus auch mit von der Partie. Er ist nämlich in Prozesse des assoziativen Lernens involviert. Damit sind Handlungen oder Verhaltensweisen gemeint, die mit einer bestimmten Reaktion oder Konsequenz assoziiert sind.

Studien haben gezeigt, dass der Nucleus caudatus auch beim Thema Emotionen tätig ist. Und zwar vor allem durch Reaktionen auf optische Schönheit und Attraktivität. Auch das prozedurale Gedächtnis wird durch den Nucleus caudatus gesteuert. Prozeduales Gedächtnis? Damit ist das Erlernen von Aufgaben oder Bewegungsmuster gemeint, die man später immer wieder wiederholen kann,
ohne dass man sich bewusst anstrengen oder an vorherige Ausführungen dieser Bewegungen denken muss. Ein gutes Beispiel dafür ist das Zubinden deiner Schnürsenkel.

Die letzte wichtige Funktion des Nucleus caudatus ist die Hemmung von Willkürbewegungen, die auf vorherige Erfahrungen in ähnlichen Situationen basieren. Das heißt, man ist in der Lage, eine Bewegung bewusst zu unterdrücken, obwohl man sie im Unterbewusstsein ausführen möchte. Ein Beispiel:
Sich die Hände an einem Feuer aufzuwärmen, ist ja an sich eine tolle Idee.
Wenn du den Flammen aber zu nahe kommst und dich verbrennst, wird dich dein Nucleus caudatus in Zukunft immer daran erinnern, lieber etwas mehr Abstand zu halten. Der Nucleus caudatus steht räumlich in enger Beziehung mit dem Seitenventrikel, der hier in grün markiert ist. Der Kaudatuskopf befindet sich im Boden und der lateralen Wand des Vorderhorns des Seitenventrikels.

Der Kaudatuskörper befindet sich im Boden der Pars centralis, im Mittelteil des Seitenventrikels. Der Kaudatusschwanz ist leicht gekrümmt. Er folgt dem Unterhorn des Seitenventrikels und füllt den Platz am Dach des Ventrikels auf.

Kommen wir zum Nucleus accumbens. Der Nucleus accumbens ist ein kleines Kerngebiet im ventralen Abschnitt des Gehirn und liegt ganz in der Nähe des Kaudatuskopfes.

Er erscheint im ersten Moment nicht wirklich als separate Struktur und ist auch in makroskopisch-anatomischen Präparaten nicht leicht zu identifizieren. Man kennt ihn auch als Zentrum des Belohnungssystems. Er spielt nämlich eine wichtige Rolle
bei der Wahrnehmung von positiven Stimuli.

Ein Beispiel für einen positiven Stimulus ist das Gefühl, wenn du gerade deine Lieblingsschokolade isst oder dein Lieblingslied hörst. Wie der Nucleus caudatus, spielt auch der Nucleus accumbens beim Belohnungs- und Verstärkungssystem eine Rolle. Er wird außerdem mit Störungen der Impulskontrolle in Verbindung gebracht.

Der Nucleus lentiformis ist unsere nächste Struktur. Man nennt ihn auch „Linsenkern“. Dieser Begriff bezieht sich auf das Putamen und den Globus pallidus.
Diese beiden Strukturen schauen wir uns als nächstes an. Das Putamen steht mit seinem untersten Anteil räumlich in enger Beziehung zum Nucleus caudatus,
bzw. zum Kaudatuskopf. Das ist auf der Abbildung gut zu erkennen.

Es wird medial vom Globus pallidus durch die Lamina medullaris externa abgegrenzt. Auf der lateralen Seite befindet sich, zwischen Putamen und Claustrum,
die Capsula externa. Die Capsula interna liegt weiter medial. Sie grenzt das Putamen und den Globus pallidus vom Thalamus ab. Vom Putamen ziehen Fasern zum Nucleus caudatus, und zwar auf seiner gesamten Länge. Die meisten Fasern befinden sich an seinem vorderen Pol.

Das Putamen ist für die Regulation und Kontrolle von Bewegungen zuständig. Es speichert auch Informationen über früher erlernte Bewegungsabläufe. Dazu kommen wir später noch genauer, wenn wir uns die Verschaltungen der Basalganglien anschauen.

Ok, das Putamen kennst du jetzt. Der zweite, kleinerer Anteil des Nucleus lentiformis
ist der Globus pallidus. Er liegt medial vom Putamen und lateral von der Capsula interna. Der Globus pallidus hat zwei Anteile. Es gibt das innere Segment, den Globus pallidus medialis und das äußere Segment, den Globus pallidus lateralis.
Wir wechseln die Ansicht. Hier siehst du links einen Koronar- und rechts einen Transversalschnitt des Gehirns. Der Globus pallidus ist auf beiden Abbildungen blau umrandet. Auffällig ist, dass dieser Bereich etwas heller erscheint,
als das restliche Corpus striatum, stimmt’s? Das liegt an den myelinisierten Fasern des Globus pallidus.

Wir zoomen etwas näher heran. Hier befindet sich das innere und hier das äußere Segment. Beide Segmente werden durch die Lamina medullaris interna
voneinander getrennt. Obwohl die zwei Segmente direkt nebeneinander liegen
und ähnliche Informationen erhalten, sind ihre Funktionen völlig unterschiedlich.
Das innere Segment fördert motorische Aktivität, das äußere Segment hemmt oder unterbindet motorische Aktivität.

Die verschiedenen Strukturen des Corpus striatum können auch nach ihrer Funktion eingeteilt werden. Es gibt zwei Hauptstrukturen: das Neostriatum und das Paleostriatum. Das Neostriatum wird auch einfach als Striatum bezeichnet
und besteht aus dem Nucleus caudatus und dem Putamen.

Diese zwei Strukturen haben die gleichen Verbindungen und einen ähnlichen zellulären Aufbau. Sie bilden den afferenten Teil der Basalganglien.
Das Paleostriatum besteht aus einer einzigen Struktur: dem Globus pallidus. Durch seine Funktion unterscheidet er sich von den restlichen Basalganglien. Er bildet nämlich den efferenten Teil des Systems.

Nun ja, ich weiß… Diese vielen Begriffe sind ziemlich verwirrend. Lass dir Zeit und setze dich nicht unter Druck, wenn du die Zusammenhänge dieses komplexen Themas nicht sofort 100%-ig verstehst. Manche Quellen zählen auch noch weitere Strukturen zu den Basalganglien. Welche das sind, zeige ich dir jetzt als Nächstes.

Eine dieser Strukturen ist der Nucleus subthalamicus. Sein Name verrät uns seine Lokalisation. Er befindet sich unterhalb des Thalamus. Der Nucleus subthalamicus ist Teil des Zwischenhirns, dem Diencephalon. Er hat aber gleichzeitig zahlreiche Verbindungen zum Globus pallidus. Strukturell besteht sogar eine gewisse Ähnlichkeit zwischen dem Nucleus subthalamicus und dem Globus pallidus.
Aus diesem Grund wird dieser Kern funktionell oft mit den Basalganglien in Verbindung gebracht. Der Nucleus subthalamicus ist dafür zuständig, unerwünschte Bewegungen zu kontrollieren. Bei Schäden in diesem Gebiet kommt es auf der kontralateralen Seite zu spontanen, unkontrollierbaren Bewegungen.

Eine weitere Struktur, die aufgrund ihrer Funktion oft mit den Basalganglien assoziiert wird, ist die Substantia nigra. Sie ist im Mittelhirn des Hirnstamms lokalisiert und liegt direkt unter dem Corpus striatum. Zwischen der Substantia nigra und dem Corpus striatum gibt es zahlreiche Verbindungen. Die Substantia nigra sendet Signale in die Basalganglien, um Bewegungen zu steigern oder zu verringern. Sie wird deshalb als modulatorische Struktur bezeichnet.

Wir kommen jetzt zu ein paar Strukturen, die zwar optisch so aussehen, als würden sie zu den Basalganglien gehören, es in Wahrheit aber nicht tun. Am auffälligsten ist das Corpus amygdaloideum, denn es hat eine direkte Verbindung zum Kaudatusschwanz. Das Corpus amygdaloideum wird oft auch einfach nur „Amygdala“ genannt. Wegen ihrer Lage wurde die Amygdala ursprünglich
als Teil der Basalganglien gesehen. Man ordnet sie heute dem limbischen System zu, weil sie an der Verarbeitung von emotional geprägten Gedächtnisinhalten beteiligt ist.

Auch das Claustrum ist eine Struktur, die oftmals den Basalganglien zugeschrieben wird. Das Claustrum ist eine dünne Schicht grauer Substanz, die medial an die Capsula externa und lateral an die Capsula extrema angrenzt. Die Funktion des Claustrum ist derzeit immer noch unbekannt.

Der Thalamus liegt medial vom Corpus striatum und gehört auch nicht explizit zu den Basalganglien. Aber er erhält efferente Signale von ihnen. Der Thalamus ist der letzte Zwischenhalt der Signale, die aus den Basalganglien in den Kortex weitergeleitet werden. Er verarbeitet sensorische Inhalte aus der Körperperipherie und subkortikale motorische Signale, bevor sie in die kortikalen Gebiete gelangen.

Die Funktionen der Basalganglien sind unser nächstes Thema, denn wir schauen uns die Verschaltungen und den Informationsfluss genauer an.
Die verschiedenen Funktionen der Basalganglien kommen durch vier Regelkreise zustande, den sogenannten Basalganglienschleifen.
Darüber hinaus gibt es noch einige exzitatorisch bzw. inhibitorische Signalwege.
Exzitatorisch ist der Fachbegriff für „erregend“ oder „stimulierend“.
Inhibitorisch bedeutet genau das Gegenteil, nämlich „hemmend“.

Wir konzentrieren uns heute auf die vier Basalganglienschleifen. Die erste ist die motorische Schleife. Sie ist für erlernte Bewegungsmuster zuständig. Bei der zweiten Schleife, der Lern-Schleife, dreht sich alles um das Lernen von neuen Bewegungen. Dann gibt es noch die limbische Schleife, die sich mit emotionalen Aspekten von Bewegung befasst und die okulomotorische Schleife, die die Fixierung des Blickes und verschiedene Blickbewegungen kontrolliert. Wir starten mit der motorischen Schleife und ihren Verbindungen.

Afferente Signale werden vom Motorkortex zum Striatum gesendet. Das Striatum leitet diese Signale an den Globus pallidus weiter, und zwar an das innere
und an das äußere Segment. Ab dem Striatum verzweigt sich die motorische Schleife in zwei Signalwege. Der erste Signalweg ist die direkte Kommunikation
zwischen dem Globus pallidus internus und dem Thalamus. Beim zweiten Signalweg gibt es einen indirekten Informationsfluss vom Globus pallidus externus, über den Nucleus subthalamicus, zum Globus pallidus internus, der das Signal dann an den Thalamus weiterleitet. Vom Thalamus verläuft der Signalweg wieder zurück zum Motorkortex. Somit ist der Kreislauf geschlossen. Wenn dir das jetzt zu schnell war, kein Problem. Wir schauen uns die einzelnen Signalwege jetzt nochmal genauer an.

Dieses Bild zeigt die motorische Schleife. Die Verbindungen zwischen den Strukturen werden mit blauen und roten Pfeilen dargestellt. Die blauen Pfeile symbolisieren exzitatorische, also erregende Neurone, die ihre Zielstruktur über
den Neurotransmitter Glutamat aktivieren. Die roten Pfeile zeigen inhibitorischen Neurone, die ihre Zielstruktur hemmen. Der Neurotransmitter hier ist Gamma-Aminobuttersäure, kurz GABA genannt. Was hier genau passiert, zeige ich dir jetzt im Detail. Das Signal wird im Motorkortex initiiert und aktiviert das Striatum,
das sich aus dem Nucleus caudatus und dem Putamen zusammensetzt.

Bei Aktivierung haben die Neurone des Striatums eine hemmende Wirkung.
Zum einen auf den Globus pallidus internus, hier mit „GPi“ abgekürzt, und zum anderen auf einen Teil der Substantia nigra, genauer gesagt, auf die Pars reticulata.
Dieser Bereich wird auf unserer Abbildung als SNr abgekürzt. Da wir hier die ganze Zeit von Hemmung sprechen, ist GABA der entscheidende Neurotransmitter.
Ist ein Mensch im Ruhezustand, wird die Aktivität des Thalamus vom Globus pallidus internus und der Pars reticulata der Substantia nigra, inhibiert. Auch hier ist der Neurotransmitter wieder GABA.

Wenn aber der Globus pallidus internus durch das Striatum gehemmt wird,
kann dieser den Thalamus nicht mehr inhibieren. Diesen Prozess nennt man Disinhibition des Thalamus. Der Thalamus kann dadurch erregende Signale in Richtung Motorkortex schicken und ihn aktivieren. So kommt es zu Muskelkontraktionen, damit wir z.B. beim Tanzen vollen Körpereinsatz zeigen können.

Beim indirekten Weg sind die gleichen Strukturen involviert, wie beim direkten Weg. Es gibt aber eine zusätzliche Station: den Nucleus subthalamicus. Das Ziel des indirekten Wegs ist genau das Gegenteil, im Vergleich zum direkten Weg. Der Thalamus soll nämlich inhibiert werden, damit den Motorkortex kein aktivierendes Signal erreicht.

Der indirekte Weg beginnt damit, dass der Motorkortex ein exzitatorisches Signal
in das Striatum sendet. Aber Achtung: Das Signal stammt diesmal aus einem anderen Areal des Motorkortex und ist eine Bewegung, die zu diesem Zeitpunkt NICHT erwünscht ist. Sie würde nämlich einen gewünschten Bewegungsablauf stören oder verhindern. Über den indirekten Weg können solche gegensätzlichen Bewegungen gehemmt werden. Und wie genau funktioniert das?

Das Putamen und der Globus pallidus haben somatotopisch angeordnete Areale,
die jeweils für bestimmte Regionen oder Teile des Körpers zuständig sind.
Die Mitteilung bestimmter Bewegungssignale erfolgt zu diesen Körperregionen deshalb über den direkten Weg. Gleichzeitig können hemmende Signale über den indirekten Weg in andere Regionen gesendet werden. Das ist ganz schön clever, stimmt’s? Ein Beispiel. Du stehst vor einem Regal und greifst mit der Hand nach einem Buch. In dieser Situation willst du natürlich nicht, dass sich deine Beine in die entgegengesetzte Richtung bewegen. Die Basalganglien erkennen das Problem
und hemmen diese Bewegung. So kann der Bewegungsablauf korrekt stattfinden.
In diesem Fall wird ein inhibitorisches Signal zum Globus pallidus externus geschickt, nicht zum Globus pallidus internus. Der Neurotransmitter ist wieder GABA. Anstelle einer direkten Verbindung zum Thalamus, ist hier der Nucleus subthalamicus zwischengeschaltet. In Ruhe schickt der Globus pallidus externus
stetig inhibitorische Signale an den Nucleus subthalamicus. Wenn der Globus pallidus externus aber vom Striatum selbst gehemmt wird, entfällt seine Wirkung auf den Nucleus subthalamicus. Der Nucleus subthalamicus wird dadurch enthemmt
und schickt ein exzitatorisches Signal an den Globus pallidus internus. Wie du weißt, hat der Globus pallidus internus eine direkte hemmende Wirkung auf den Thalamus.
Der Thalamus wird also inhibiert und kann keine Signale zum Motorkortex weiterleiten. Voilà! Die unerwünschten Bewegungen werden gehemmt.

Jetzt möchte ich dir noch einen weiteren Signalweg vorstellen, den nigrostriatalen Weg. Er ist für die Modulation des direkten und indirekten Wegs innerhalb
der motorischen Schleife wichtig. Es geht dabei um die Verbindung der Pars compacta der Substantia nigra zum Striatum. Der entscheidende Neurotransmitter ist hier Dopamin. Die Modulation der motorischen Schleife erfolgt über zwei Mechanismen: Der direkte Weg wird aktiviert und der indirekte Weg inhibiert.

Warum es zu diesen gegensätzlichen Wirkungen kommt, liegt am unterschiedlichen Dopamin-Rezeptorenbesatz der striatalen Neurone. Es gibt nämlich zwei Typen von Dopamin-Rezeptoren: D1- und D2-Rezeptoren.
Beide reagieren nach einer Dopamin-Bindung unterschiedlich.
D1-Rezeptoren werden aktiviert, D2-Rezeptoren werden gehemmt. D1-Rezeptoren befinden sich auf den striatalen Neuronen, die am direkten Weg beteiligt sind. Die D2-Rezeptoren findet man dagegen bei Neuronen des indirekten Wegs.
Wenn das Dopamin also von der Pars compacta der Substantia nigra freigesetzt wird, wird der direkte Weg aktiviert und der indirekte Weg gleichzeitig inhibiert.
Auf diesen Mechanismus kommen wir später im Klinikteil nochmal zu sprechen.

Jetzt besprechen wir die Lern- oder „Assoziative Schleife“. Die afferenten Signale stammen hier hauptsächlich aus dem dorsolateralen präfrontalen Kortex.
Sie werden zum einen an den Nucleus accumbens und zum anderen über den Nucleus caudatus zum Thalamus weitergeleitet. Der Thalamus schickt dann efferente Signale an den Kortex zurück. Die motorische Schleife und die Lern-Schleife arbeiten zusammen, so wie zwei Personen auf einem Tandem.
Denn, wenn wir eine neue Bewegung lernen, müssen wir spezifische Strategien erarbeiten, um die geplante Bewegung umzusetzen. Dabei ist unsere Lern-Schleife aktiv. Wenn wir die neue Bewegung nach einer gewissen Zeit gemeistert haben, und sie ohne Nachzudenken ausführen können, nimmt die Aktivität der Lern-Schleife ab. Dann wird die motorische Schleife aktiv, um den Bewegungsablauf auszuführen.

Die limbische Schleife ist für emotional geprägte Bewegungen verantwortlich.
Damit sind Bewegungen gemeint, die wir in bestimmten emotionalen Zuständen ausführen. Wir lächeln zum Beispiel, wenn wir froh sind und können körperlich aggressiv werden, wenn wir wütend sind. In dieser Schleife werden Informationen
aus mehreren Strukturen des limbischen Systems verarbeitet. Beispielsweise aus dem Corpus amygdaloideum, dem Hippocampus, dem orbitofrontalen Kortex,
dem Gyrus cinguli und dem Temporallappen. Diese Informationen gelangen in den Nucleus caudatus und den Nucleus accumbens. Von dort werden sie über den direkten oder indirekten Weg an den Thalamus weitergeleitet.
Der Thalamus schickt die Signale dann in die kortikalen Areale des limbischen Systems zurück.

Eine Verschaltung der Basalganglien fehlt uns noch: Die okulomotorischen Schleife. Es werden vier Arten von Augenbewegungen unterschieden.
Die „Sakkade“ ist eine davon und beschreibt eine schnelle Augenbewegung von einem Fixationspunkt zum anderen. Augenfolgebewegungen finden dagegen eher langsam und kontrolliert statt. Willkürliche Sakkaden werden durch zwei kortikale Areale generiert: Dem frontalen und dem parietalen Augenfeld. Diese Areale können, mithilfe von Informationen aus dem primären visuellen Kortex, Gegenstände zur Fixierung festlegen. Aus beiden Arealen ziehen Neurone in den Colliculus superior. Von dort werden Signale zu verschiedenen Kernen des Hirnstamms weitergeleitet, zum Beispiel an den Nucleus oculomotorius, den Nucleus trochlearis
und den Nucleus abducens.

Der Colliculus superior wird allerdings die meiste Zeit kontinuierlich von der Pars reticularis der Substantia nigra gehemmt. Das heißt, er ist also stets in einem inhibierten Zustand. Diese Inhibition verhindert, dass irrelevante visuelle Stimuli
unerwünschte Sakkaden auslösen. So wird eine dauerhafte Fixation sichergestellt.
Wenn der Fixationspunkt aber doch durch eine Sakkade geändert werden sollte,
wird die okulomotorische Schleife eingebunden. Die Entscheidung darüber,
welche Sakkade zu einem bestimmten Zeitpunkt erwünscht ist, wird größtenteils im dorsolateralen präfrontalen Kortex getroffen. Es werden exzitatorische Signale in den Nucleus caudatus gesendet, der wiederum inhibitorische Signale an die Pars reticularis der Substantia nigra weiter leitet.

Ok, wir wissen ja aber, dass die Substantia nigra den Colliculus superior
im Ruhezustand kontinuierlich inhibiert. Diese Inhibition fällt jedoch aus, wenn das inhibitorische Signal vom Nucleus caudatus ankommt. Dadurch unterliegt der Colliculus superior wieder dem frontalen und dem parietalen Augenfeld. So kommen Augenbewegungen und Sakkaden zustande, die durch visuelle Stimuli ausgelöst werden. Dieser Prozess wird als Disinhibition des Colliculus superior bezeichnet.

Jetzt kennst du alle vier Basalganglienschleifen mit ihren Verschaltungen. Bevor wir das Tutorial beenden, lass uns noch einen kurzen Blick in die Klinik werfen.
Das Parkinson-Syndrom ist eine neurodegenerative Erkrankung, von der du sicher schon gehört hast. Ein sehr charakteristisches Symptom dieser Krankheit ist
das unwillkürliche Zittern des Patienten, auch Tremor genannt. Ein weiteres Symptom ist die Bradykinesie. Damit ist die Verlangsamung von Körperbewegungen gemeint. Was wir über diese Erkrankung wissen ist, dass die Substantia nigra betroffen ist. Und, dass es zu einer Reduktion der dopaminergen Neurone kommt.
Dopaminerge Neurone sind Neurone die Dopamin herstellen. Wie sich das auf den direkten Weg der motorischen Schleife auswirkt, schauen wir uns jetzt an.

Beim direkten Weg werden durch die Substantia nigra Neurone aktiviert, damit eine willkürliche Bewegung ausgeführt werden kann. Wenn allerdings die Dopamin-Freisetzung der Substantia nigra reduziert ist, werden die striatalen Neuronen dadurch weniger aktiviert. Die Basalganglien sind dann nicht mehr in der Lage, die Ausführung willkürlicher Bewegungen zu fördern. Die Folge ist die Verlangsamung der Körperbewegungen, der sogenannten Bradykinesie.
Wenn die Substantia nigra weniger aktiv ist, hat das auch Auswirkungen auf den indirekten Weg. Denn dadurch wird die Inhibition des Thalamus reduziert. Wegen der fehlenden Inhibition kommen zu viele ungewollte exzitatorische Signale im Kortex an. Das führt dann zum Auftreten unerwünschter Bewegungen, wie dem Tremor beispielsweise. Jetzt kennst du alle wichtigen Fakten zu den Basalganglien.

Bevor wir zum Ende kommen, lass uns die wichtigsten Infos noch einmal kurz wiederholen. Mit dem Corpus striatum haben wir heute angefangen.
Es setzt sich aus dem Nucleus caudatus, dem Putamen und dem Globus pallidus zusammen. Der Nucleus caudatus umschließt, mit seiner C-förmigen Struktur, die meisten Basalganglien in seiner Nachbarschaft. Er hat drei Anteile: Einen Kopf,
einen Körper und einen Schwanz. Das Putamen und der Globus pallidus werden, anatomisch gesehen, als Nucleus lentiformis zusammengefasst. Der Nucleus caudatus und das Putamen haben funktionell viele Ähnlichkeiten. Deshalb bezeichnet man beide zusammen auch als Neostriatum oder einfach nur als Striatum. Der Globus pallidus wird auch Paleostriatum genannt. Der Globus pallidus hat funktionell zwei unterschiedliche Segmente: den inneren Globus pallidus internus und den äußeren Globus pallidus externus.

Wir haben auch über Strukturen gesprochen, die mit den Basalganglien in Verbindung stehen. Direkt am Kaudatuskopf befindet sich zum Beispiel der Nucleus accumbens. Am Kaudatusschwanz liegt die Amygdala. Wir haben uns auch das Claustrum, den Nucleus subthalamicus, die Substantia nigra und den Thalamus angeschaut. Zum Thema Verschaltungen habe ich dir die motorische Schleife und ihren direkten und indirekten Weg erklärt. Zu den Verschaltungen der Basalganlien gehört auch die Lern-Schleife, die für das Lernen neuer Bewegungen wichtig ist.
Die limbische Schleife ermöglicht emotional geprägte Bewegungen und durch die okulomotorische Schleife kommen unter anderem sakkadische Augenbewegungen zustande.
Das klinische Beispiel war heute das Parkinson-Syndrom. Durch die Neurodegeneration in der Substantia nigra wird die Modulation der Basalganglienschleifen gestört. Typische Symptome sind die Verlangsamung von Bewegungen und das Zittern, auch Tremor genannt.

Du hast es geschafft! Das waren jetzt echt viele Infos auf einmal. Mach einne kurze Pause. Die hast du dir nach diesem Tutorial definitiv verdient. Bis zum Nächsten Mal und viel Spaß beim Lernen!