Vidéo: Transport membranaire

Il faudrait que ce colis arrive ce soir. Comment je vais faire ? Il ne passe pas dans la voiture, faut trouver un autre moyen. Hmm… Et le train? Y’a peut-être une gare ! Ah non, la plus proche est vraiment trop loin. Tiens, on pourrait peut-être l’envoyer par avion ! Quoi, contenu interdit en transport aérien ? Pfffff. Bon allez, ça suffit. Ça va pas être donné, mais tant pis… On va essayer la téléportation !

Tout le monde le sait : la logistique, c’est souvent compliqué… Même pour nos cellules ! Voyons comment s’effectue le transport membranaire.

Les membranes cellulaires sont sélectivement perméables, ce qui signifie qu'elles contrôlent quelles substances peuvent les traverser et comment. Pour fonctionner correctement, les cellules doivent absorber des substances comme les ions, l'oxygène et le glucose. Simultanément, elles éliminent les déchets comme le dioxyde de carbone et libèrent souvent des substances comme les neurotransmetteurs et les hormones.

Les cellules peuvent transporter des substances à travers leur membrane de différentes manières : soit directement à travers la bicouche phospholipidique grâce aux protéines membranaires, soit par l'intermédiaire de vésicules.

Le transport peut être actif ou passif, selon qu'il nécessite ou non de l'énergie. Le transport actif requiert des molécules comme l'adénosine triphosphate (ATP) pour déplacer les substances à travers la membrane cellulaire. Le transport passif, à l’inverse, ne nécessite pas d'ATP. Commençons par celui-ci.

Si les cellules ne dépensent pas d'énergie pour transporter les substances à travers leur membrane, qu'est-ce qui permet la circulation des nutriments et des déchets à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule ? C'est là qu'intervient le concept de diffusion.

Imaginons un récipient rempli d'eau auquel on ajoute du glucose. Nous venons de créer une solution, le glucose étant le soluté puisqu'il est dissous dans l'eau, qui est ici le solvant.

Dès que l'on ajoute le glucose à l'eau, sa concentration est élevée dans la zone où nous venons de l’ajouter et plus faible partout ailleurs. Cette différence crée un gradient qui provoque le déplacement des molécules des zones de forte concentration vers les zones de faible concentration, jusqu'à ce qu'elles soient réparties uniformément dans la solution et atteignent l'équilibre. Ce processus, où les molécules se déplacent passivement selon le gradient, est ce que l’on appelle la diffusion.

La diffusion est influencée par de nombreux facteurs. Par exemple, les molécules de soluté se déplacent plus rapidement lorsque la température de la solution est plus élevée, lorsque les molécules de soluté sont plus petites, ou bien encore lorsque le gradient de concentration est plus important.

En ce qui concerne nos cellules, le transport passif est régi par différents types de gradients. La différence de concentration des substances entre le liquide extracellulaire et le cytosol crée un gradient chimique. Par exemple, si la concentration de sodium est plus élevée dans le liquide extracellulaire, les ions auront naturellement tendance à pénétrer dans la cellule par diffusion pour se répartir uniformément et atteindre l'équilibre.

Les potentiels électriques créent également des gradients. Les ions, ainsi que de nombreuses autres molécules, portent des charges positives ou négatives. Les substances de même charge se repoussent, ce qui fait que les ions ont tendance à diffuser selon le gradient électrique afin que les charges soient réparties uniformément.

La combinaison des gradients chimiques et électriques crée un gradient électrochimique, qui constitue la force motrice de la diffusion des molécules chargées comme les ions. D’aileurs, si vous souhaitez en savoir plus sur les gradients électrochimiques et leur fonctionnement dans le système nerveux, jetez un œil à notre vidéo d'introduction à l'électrophysiologie des neurones !

Intéressons-nous maintenant à un autre mécanisme du transport passif. Reprenons notre récipient rempli d'eau. Cette fois, une membrane le sépare en deux compartiments. On dépose une petite quantité de glucose dans un des compartiment et une plus grande quantité dans l'autre. Si la membrane devenait perméable au glucose mais pas à l'eau, le glucose pourrait la traverser librement, et le gradient chimique entraînerait la diffusion du glucose et sa répartition uniforme entre les deux compartiments.

Mais que se passerait-il si, à l’inverse, la membrane bloquait les molécules de glucose et était perméable à l'eau ? Puisque le glucose ne pourrait pas traverser la barrière, ce sont les molécules d'eau qui devraient se déplacer de la zone la moins concentrée vers la zone la plus concentrée. L’eau se déplacerait ainsi jusqu'à ce que la quantité d'eau par molécule de glucose soit similaire de part et d'autre, et ainsi que les concentrations s'égalisent.

Ce mouvement d'eau d'une zone de faible concentration en soluté vers une zone de forte concentration est appelé osmose. C’est elle qui régule la quantité de liquide à l'intérieur des cellules. La capacité d'une solution à modifier le volume d'eau dans une cellule est appelée tonicité. Voyons comment tout cela fonctionne.

Pour ne pas trop compliquer les choses, supposons que la tonicité soit déterminée par un seul soluté imperméable présent à la fois dans le cytosol et dans le liquide extracellulaire. Si la concentration en soluté est égale à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule, le liquide extracellulaire est dit isotonique au cytosol. Il n'y a alors aucun mouvement net d'eau à travers la membrane cellulaire.

En revanche, si la concentration en soluté est plus importante à l'extérieur qu'à l'intérieur de la cellule, le liquide extracellulaire est hypertonique par rapport au cytosol. Le mouvement du soluté étant bloqué par la membrane cellulaire, l'eau sort de la cellule par osmose afin d'égaliser les concentrations de soluté de part et d’autre de la membrane. La cellule perd alors en volume.

Dans les solutions hypotoniques, où la concentration des solutés est plus faible dans le liquide extracellulaire que dans le cytosol, c’est l’inverse qui se produit. Par osmose, l'eau pénètre dans la cellule et la fait gonfler. Si le gradient chimique du soluté est suffisamment important, la cellule peut absorber tellement d'eau qu'elle finit par éclater.

Jusqu'à présent, nous avons appris que le transport passif s'effectue par diffusion à cause de gradients chimiques, de gradients électriques et de l'osmose. Selon le composant de la membrane cellulaire qui laisse passer les substances, on peut distinguer la diffusion simple, que l’on nomme aussi diffusion libre, et la diffusion facilitée.

La diffusion simple désigne le mouvement d’espèces chimiques à travers la bicouche phospholipidique de la membrane cellulaire suivant le gradient de concentration. Oui, oui, directement à travers ! Pas besoin de portes.

Parmi les espèces chimiques qui peuvent traverser librement la bicouche phospholipidique, on trouve les petites molécules apolaires comme les gaz solubilisés, les petites molécules polaires comme l'eau et les molécules hydrophobes comme les hormones stéroïdiennes. La diffusion simple permet aux substances de circuler dans les deux sens, vers et en dehors de la cellule.

Mais qu'en est-il des substances comme les ions et les grosses molécules, qui sont bloquées par la bicouche phospholipidique ? Certaines d'entre elles diffusent selon le gradient de concentration grâce à des protéines telles que les canaux et les transporteurs membranaires. Ce mécanisme est appelé diffusion facilitée.

Les protéines canalaires, que l’on appelle bien souvent canaux, sont des pores remplis d'eau qui relient le cytosol et le liquide extracellulaire. Elles sont généralement sélectives pour une seule substance, en fonction de la taille et de la charge électrique de leur pore. Ces canaux servent notamment à la diffusion des ions. Les ions potassium, par exemple, sont présents en forte concentration à l'intérieur de la cellule et diffusent dans le liquide extracellulaire par des canaux ioniques, suivant leur gradient électrochimique.

Mais ce n’est pas tout ! Les cellules ont souvent besoin de contrôler la concentration de certaines molécules dans leur cytosol. C'est pourquoi il existe différents types de canaux.

Certains canaux restent constamment ouverts : ce sont les canaux de fuite. D'autres canaux sont équipés d’un système d’ouverture régulée, c'est-à-dire qu'ils ne laissent passer les substances qu'en réponse à un stimulus spécifique. On peut citer par exemple les canaux ligand-dépendants qui s'ouvrent en réponse à la liaison de substances chimiques, les canaux voltage-dépendants qui réagissent aux variations du potentiel membranaire, ou encore les canaux mécanosensibles qui sont activés par des forces physiques comme la pression.

Vous souvenez-vous comme l'osmose permet à l'eau d'entrer et de sortir des cellules ? Ce mécanisme est si important qu’il peut se dérouler de deux manières.

La plupart des molécules d'eau traversent la membrane cellulaire par diffusion facilitée grâce à des protéines canalaires appelées aquaporines. Mais comme les molécules d'eau sont petites, elles peuvent aussi se glisser entre les queues des phospholipides et traverser la membrane cellulaire par diffusion libre.

Mais que se passe-t-il si une cellule a besoin d'une molécule trop grande pour traverser un canal membranaire ? Les substances volumineuses peuvent diffuser grâce à des protéines de transport, que l’on nomme également transporteurs membranaires. Au lieu de créer un tunnel dans la membrane cellulaire, les protéines de transport se lient à des molécules spécifiques et les déplacent à travers la membrane en changeant de conformation. Les transporteurs qui permettent le passage d’une substance à la fois sont appelés uniports.

Mais que se passe-t-il si une cellule accumule déjà une certaine substance, par exemple des nutriments, mais qu'elle en réclame encore davantage ? Dans ce cas, il lui faut un transport actif.

Le transport actif, dont la médiation est assuré par des protéines, utilise de l'énergie et des protéines membranaires pour déplacer des espèces chimiques contre le gradient de concentration. Lorsque le transport actif utilise directement l'ATP, on parle de transport primaire. Nous verrons plus tard comment les transports actifs secondaires fonctionnent en utilisant l'ATP indirectement.

Dans le cas du transport actif primaire, des enzymes appelées ATPases scindent l'ATP en ADP et en un groupe phosphate, libérant ainsi l'énergie nécessaire à l'activation du transport. S'il ne fallait retenir qu'un seul transporteur actif, ce serait la pompe sodium-potassium ; voici comment elle fonctionne.

Pour commencer, trois ions sodium se lient à la pompe sodium-potassium dans le cytosol. L'ATP est ensuite hydrolysée, ce modifie la conformation de la pompe et permet la libération des trois ions sodium dans le liquide extracellulaire. Ceci expose deux sites de liaison pour que s’y attachent les ions potassium du liquide extracellulaire. Lorsque le groupe phosphate se détache, la pompe reprend sa conformation initiale et libère les deux ions potassium à l'intérieur de la cellule, et le cycle est complété.

La pompe sodium-potassium utilise donc l'ATP pour maintenir une forte concentration de potassium et une faible concentration de sodium dans le cytosol.

Les gradients de concentration créés par la pompe sodium-potassium permettent également le transport d'autres substances à travers la membrane via le transport actif secondaire.

Les protéines de cotransport, ou symport, déplacent plusieurs substances dans la même direction. Prenons l'exemple de ce transporteur actif secondaire sodium-glucose. La concentration en ions sodium étant élevée dans le liquide extracellulaire, ces ions tendent à pénétrer dans la cellule en suivant le gradient de concentration.

Le liquide extracellulaire contient également quelques molécules de glucose. Bien que la concentration en glucose soit déjà élevée dans le cytosol, la cellule en veut davantage ; il faut donc qu’elle trouve un moyen d’y faire entrer le glucose contre le gradient de concentration.

L’astuce ? Lorsque les ions sodium se lient à un cotransporteur sodium-glucose pour entrer dans la cellule en suivant leur gradient de concentration, le transporteur ne les laisse pas passer immédiatement. Au lieu de cela, il expose un site qui attire une molécule de glucose. Ce n'est que lorsque le sodium ET le glucose y sont liés que la protéine de transport change de conformation et libère les deux molécules dans le cytosol.

Lorsqu’il s’agit de transporter des molécules dans le sens inverse, d’autres protéines, les contre-transporteurs ou antiports, sont impliqués. Ils assurent un transport actif secondaire d’une manière similaire aux cotransporteurs, reposant sur le mouvement des ions selon un gradient de concentration créé par le transport actif mais déplacent les molécules dans l’autre sens.

Par exemple, les contre-transporteurs exploitent le mouvement du sodium entrant dans la cellule selon le gradient de concentration pour expulser les ions hydrogène de la cellule contre leur gradient de concentration.

C’était tout pour les ions et les petites molécules. Mais que se passe-t-il si la cellule doit absorber une substance beaucoup plus volumineuse ? C'est là qu’intervient le transport vésiculaire.

Le transport vésiculaire permet de déplacer des substances en les enfermant dans des vésicules, des structures sphériques composées d'une bicouche phospholipidique. Il s'agit d'un transport actif car il nécessite de l’ATP pour la création et le déplacement des vésicules.

Le transport vésiculaire se divise en deux catégories : l'endocytose, où les vésicules permettent de faire entrer de grosses molécules à l’intérieur la cellule, et l'exocytose, où les vésicules fusionnent avec la membrane cellulaire pour libérer des substances en dehors de la cellule. Examinons de plus près les principaux types de transport vésiculaire.

L'endocytose de grosses particules est appelée phagocytose. Nos globules blancs, par exemple, peuvent même ingérer d'autres cellules, comme des bactéries. Lorsqu'une bactérie se lie à un récepteur membranaire spécifique, deux longs tentacules appelés pseudopodes s'étendent depuis la membrane cellulaire et engloutissent la particule. Les pseudopodes enferment la particule dans une grande vésicule, désormais à l’intérieur de la cellule, que l’on appelle phagosome. Le phagosome fusionne ensuite avec un lysosome rempli d'enzymes qui détruisent la bactérie.

La phagocytose concerne l’ingestion de particules. Lorsque la cellule ingère exclusivement du liquide, on parle de pinocytose. La membrane cellulaire se replie alors sur elle-même, capturant une quantité de liquide extracellulaire dans de petites vésicules. Une fois dans le cytosol, ces vésicules forment ce que l’on appelle un pinosome, qui, lui aussi, fusionne avec un lysosome pour la digestion de son contenu.

Au cours de la pinocytose, les cellules absorbent une certaine quantité de liquide extracellulaire sans vraiment prêter attention à sa composition. Mais que se passe-t-il si la cellule a besoin de quelque chose de plus spécifique ?

Le mécanisme dédié à cela est l'endocytose à récepteurs. La cellule utilise alors des récepteurs qui se lient à des substances spécifiques pour ensuite les absorber. Ce processus se déroule au niveau de puits recouverts d’un manteau de clathrine, une protéine permettant l’invagination de la membrane. La clathrine replie la membrane cellulaire vers l'intérieur pour former une vésicule remplie de liquide extracellulaire et de récepteurs membranaires liés à la substance recherchée. Le reste du processus est similaire aux autres formes d'endocytose.

La cellule dispose donc de plusieurs mécanismes pour absorber des substances. Voyons maintenant comment elle fait pour en expulser, notamment pour se débarrasser des déchets résiduels produits par les lysosomes.

Ici aussi, il est question de vésicules ! Ce processus est appelé exocytose. Il consiste en un transport actif au cours duquel des vésicules fusionnent avec la membrane cellulaire pour libérer leur contenu dans le milieu extracellulaire. Les cellules s’en servent également pour libérer des neurotransmetteurs ou des hormones et communiquer avec d'autres cellules. À la fin de l’exocytose, les phospholipides des vésicules sont réutilisés dans la membrane cellulaire. Quelle efficacité !

Il arrive que les cellules combinent l'endo- et l'exocytose dans un processus appelé transcytose. Ce mécanisme est utilisé notamment par les cellules épithéliales pour les transports allant de la lumière intestinale vers le liquide extracellulaire.

Voilà qui conclut ce tutoriel sur la régulation du transport des substances à travers la membrane cellulaire. Notre corps semble vraiment composé de millions de spécialistes de la logistique !

Continuez votre exploration des transports transmembranaires avec notre unité d'étude dédiée. Bonnes révisions et à bientôt chez Kenhub !