Video: Potencial de acción

No importa cuán avanzada o sofisticada parezca ser la tecnología en el mundo actual, en su nivel más básico, todavía se basa fundamentalmente en el lenguaje del código binario. Todas las imágenes y gráficos de este asombroso video, así como mi voz en esta grabación, son básicamente representaciones de ceros y unos secuenciados en código binario.

Nuestro sistema nervioso utiliza una forma de comunicación binaria no muy diferente para transmitir mensajes por todo el cuerpo. Así como el código binario se traduce en diversas funciones digitales, los potenciales de acción son los impulsos eléctricos fundamentales que transportan información a través de las neuronas. Al variar sus patrones y frecuencias, de forma similar a los ceros y unos del código binario, estas señales codifican todo, desde sensaciones suaves en las yemas de los dedos hasta la solución de problemas complejos, la creación de recuerdos o la experiencia de cualquier emoción que puedas imaginar.

Todo esto es posible gracias a las señales eléctricas conocidas como potenciales de acción.

Antes de ver cómo se generan estos impulsos eléctricos, recordemos algunos conceptos básicos de la electrofisiología neuronal.

Lo primero que estudiaremos es la estructura básica de una neurona. Como recordarás, esta presenta tres porciones principales: el cuerpo celular que contiene el núcleo; las dendritas, que son los procesos en forma de árbol que representan la porción de entrada o receptiva de la neurona; y el axón, que representa la porción de salida o transmisora de la neurona. Estos axones pueden ser muy largos, ya que a menudo necesitan transmitir información a grandes distancias.

Los potenciales de acción son generados en el cono axónico del cuerpo celular, así como en el segmento inicial del axón. Esta zona se denomina “zona gatillo”.

El segundo concepto clave es el potencial de membrana. En reposo, cuando no se generan ni conducen señales eléctricas, la membrana celular de la neurona tiene un potencial de membrana en reposo de aproximadamente -70 milivoltios. Esto significa que el interior de la neurona tiene una carga más negativa en relación con el exterior debido a la distribución de partículas cargadas, como los iones, a lo largo de la membrana celular.

A continuación, debemos recordar que las condiciones y el inicio de una señal neuronal dependen del movimiento de iones, que se distribuyen de manera desigual entre los ambientes intracelular y extracelular de la neurona.

Los iones de sodio y calcio se encuentran en altas concentraciones fuera de la neurona y, por lo tanto, tienden a entrar en ella cuando es posible. Cuando esto sucede, el potencial de membrana se vuelve más positivo. Los iones de cloruro, que están cargados negativamente, también se encuentran en alta concentración fuera de la neurona; sin embargo, cuando entran en la neurona, hacen que el potencial de membrana se vuelva más negativo. Finalmente, los iones de potasio se encuentran en alta concentración dentro de la neurona y, por lo tanto, tienden a salir de ella. Cuando esto sucede, el potencial de membrana también se vuelve más negativo.

Los iones no pueden moverse a través de la membrana celular a voluntad, sino que necesitan una proteína incrustada en la membrana que facilite su movimiento. Una forma en que los iones pueden atravesar la membrana celular son los canales iónicos, que son aberturas en la membrana celular que permiten que los iones se muevan por difusión pasiva a lo largo de su gradiente electroquímico. Algunos canales iónicos están siempre abiertos, pero otros necesitan una señal que les indique que se abran o se cierren. Como verás a continuación los canales regulados por voltaje desempeñan un papel importante en los potenciales de acción. Estos se abren y cierran en respuesta a cambios en el potencial de membrana.

Bien, es hora de analizar los pasos individuales de cómo se forma un potencial de acción. ¿Cómo se logra esto? Paso uno, un estímulo excitador generalmente hace que los canales de iones de sodio o calcio en la membrana celular se abran, permitiendo que estos iones ingresen a la neurona. Esta fase inicial, caracterizada por la entrada de iones con carga positiva al entorno intracelular, a veces se denomina hipopolarización, ya que el potencial de membrana se vuelve menos negativo o menos polarizado.

Un ejemplo de estímulo excitador de este tipo en este caso podría ser la presión mecánica aplicada a la membrana celular, lo que provoca la apertura de canales iónicos activados mecánicamente. O podría ser un mensajero químico, como un neurotransmisor, que se une directamente a un receptor en el canal iónico o a un receptor cercano, lo que hace que los canales iónicos se abran y permitan que iones específicos fluyan hacia la neurona.

El cambio inicial en el potencial de membrana provocado por este estímulo excitador es generalmente pequeño y lo llamamos potencial local. Los potenciales locales pueden variar en tamaño y pueden hacer que el potencial de membrana sea más o menos negativo, pero por ahora solo consideraremos aquellos que lo hacen menos negativo. Cuando se produce un potencial local, este es un evento de corta duración, ya que la neurona actúa rápidamente para restaurar su potencial de membrana a los valores de reposo.

Sin embargo, los potenciales locales pueden combinarse o sumarse, lo que significa que varios de ellos pueden producir, de forma acumulativa, un cambio mayor en el potencial de membrana. Por lo tanto, si un estímulo se repite una y otra vez en un corto espacio de tiempo, o si se reciben muchos estímulos simultáneamente, puede producirse un desplazamiento significativo del potencial de membrana en reposo, que se acerca a un potencial de membrana umbral de -55 milivoltios.

Lo siguiente es importante, así que escucha muy bien - si, y sólo si, los potenciales locales elevan colectivamente el potencial de membrana a alrededor de -55 milivoltios, también denominado umbral, es cuando las cosas se ponen interesantes y se dispara un potencial de acción. En reposo, los canales de iones de sodio regulados por voltaje están cerrados. Una vez que el potencial de membrana alcanza el umbral del potencial de membrana, estos canales se abrirán.

El gradiente electroquímico de iones de sodio hace que estos ingresen rápidamente a la neurona, ya que estos iones se desplazan desde áreas de alta a baja concentración y, como tienen carga positiva, también son atraídos hacia la neurona, que es relativamente más negativa a nivel intracelular. Esta avalancha de iones positivos hacia la neurona desencadena la despolarización de la membrana celular, lo que significa que el potencial de membrana se acerca a 0 milivoltios.

El gradiente químico de los iones de sodio es tan fuerte que estos seguirán entrando en la célula incluso después de que el potencial de membrana haya alcanzado los 0 milivoltios y el gradiente eléctrico se haya invertido. Por lo cual, el potencial de membrana sigue volviéndose más positivo, en un fenómeno conocido como sobreexcitación.

El potencial de membrana siempre alcanzará un máximo de unos 30 milivoltios, independientemente de la intensidad del estímulo inicial que desencadenó el potencial de acción. En esta etapa, los canales de sodio regulados por voltaje se habrán inactivado y el flujo de entrada de iones de sodio se detendrá. Veamos este paso un poco más de cerca.

Los canales de iones de sodio regulados por voltaje tienen dos compuertas: una de activación y otra de inactivación. La compuerta de activación se abre rápidamente cuando el potencial de membrana alcanza el umbral, permitiendo el ingreso de iones de sodio al líquido intracelular. Sin embargo, el mismo cambio en el potencial de membrana también hace que la compuerta de inactivación se cierre, aunque a un ritmo más lento que la de activación. Esto permite que suficientes iones de sodio atraviesen la membrana celular para que el potencial de acción alcance un máximo de aproximadamente 30 milivoltios y también garantice que este sea breve.

Al mismo tiempo que se abren los canales de sodio regulados por voltaje, también se abren en la membrana celular otros canales iónicos regulados por voltaje, específicos para iones potasio. Sin embargo, su apertura es mucho más lenta. Cuando los canales de iones de sodio se han inactivado en el pico del potencial de acción, los canales de iones de potasio apenas han terminado de abrirse.

En este momento, el entorno intracelular, que se ha vuelto brevemente positivo debido al ingreso masivo de iones de sodio y al gradiente químico de iones de potasio, expulsa los iones de potasio fuera de la neurona. Cómo están cargados positivamente, su salida causa que el potencial de membrana comience a regresar a su valor de reposo de aproximadamente -70 milivoltios, en un proceso denominado repolarización.

A medida que el potencial de membrana alcanza su valor de reposo, los canales de iones de potasio regulados por voltaje siguen funcionando aquí. Estos se inactivarán eventualmente, una vez que se haya cerrado su compuerta de inactivación. El cierre de la compuerta de inactivación es más lento que la apertura de la compuerta de activación, lo que da como resultado que la membrana celular se hiperpolarice a medida que los iones de potasio continúan saliendo de la neurona. Esta caída en el potencial de membrana por debajo de su valor de reposo también se conoce como subimpulso.

Por último, el cierre de la compuerta de inactivación de los canales iónicos de potasio evitará que el potencial de membrana sea más negativo. Es importante señalar que, aunque los potenciales de acción son impulsados ​​por el movimiento de iones, la cantidad de iones que realmente se mueven a través de la membrana celular es relativamente pequeña; por lo tanto, las concentraciones generales de esos iones dentro y fuera de la célula no se modifican durante uno o incluso varios potenciales de acción.

Los iones que entran o salen de las células vuelven a su entorno original con relativa rapidez gracias a la bomba de sodio y potasio. Recordarás que esta bomba transporta tres iones de sodio fuera de la neurona y dos iones de potasio hacia el interior, en contra de sus gradientes de concentración. Como los canales iónicos regulados por voltaje están ahora cerrados, la acción de la bomba de sodio y potasio, así como los canales iónicos de fuga para el potasio y el sodio, crean las condiciones para que el potencial de membrana en reposo se restablezca a -70 milivoltios, hasta el siguiente potencial de acción.

Hemos visto como los potenciales de acción son generados y los pasos que involucran. Ahora veamos que tan a menudo esto puede pasar.

Una vez que se ha iniciado un potencial de acción, las neuronas tienen una capacidad limitada para disparar otro potencial de acción durante un breve período de tiempo. Este breve período de tiempo se conoce como período refractario. El período refractario se divide en dos partes: un período refractario absoluto y un período refractario relativo.

Durante el período refractario absoluto, una vez que se ha iniciado un potencial de acción, una neurona no puede disparar otro potencial de acción durante un período de tiempo definido, sin importar cuán fuerte sea el estímulo. Esto se debe principalmente al cierre de la compuerta de inactivación de los canales de iones de sodio regulados por voltaje. Por lo tanto, el período refractario absoluto representa el tiempo necesario para que se abra la compuerta de inactivación, lo que ocurre a medida que el potencial de membrana se desplaza hacia su valor de reposo.

El período refractario absoluto dura aproximadamente entre 1 y 2 milisegundos y evita que los potenciales de acción se reproduzcan demasiado rápido. También evita que los potenciales de acción viajen en sentido inverso a lo largo del axón.

El período refractario relativo se produce durante la fase de hiperpolarización del potencial de acción. En este caso, la compuerta de activación de los canales de iones de sodio regulados por voltaje está cerrada, pero la compuerta de inactivación está abierta. Esto significa que, potencialmente, se puede iniciar un segundo potencial de acción. Sin embargo, debido al potencial de membrana más negativo en este momento, causado por los canales de potasio regulados por voltaje que aún están abiertos, se requerirá un mayor estímulo para despolarizar el potencial de membrana lo suficiente como para alcanzar el potencial umbral de -55 milivoltios. Por lo tanto, en esta fase pueden producirse potenciales de acción, solo se necesita un poco más de trabajo para llegar allí.

Después de haber hablado tanto de los potenciales locales como de los potenciales de acción, revisemos algunas diferencias importantes entre ellos.

El primer punto que hay que destacar es que todos los potenciales de acción están sujetos a la llamada “ley del todo o nada”, lo que significa que un potencial de acción se inicia y se finaliza por completo o no, dependiendo de si se alcanza o no el potencial umbral, pero siempre despolariza la membrana celular. Por otro lado, los potenciales locales no están sujetos a esto y pueden dar lugar tanto a una despolarización como a una hiperpolarización.

Los potenciales locales reflejan generalmente la fuerza del estímulo que los provoca: un estímulo mayor provoca un cambio mayor en el potencial de membrana. Sin embargo, las propiedades de un potencial de acción son siempre las mismas y no se modifican por la fuerza, la frecuencia ni por la duración del estímulo inicial. El resultado de un potencial de acción es siempre el mismo. Despolarizará la membrana celular hasta un máximo de unos 30 milivoltios.

La última diferencia entre los potenciales locales y los de acción es que los locales disminuyen y se disipan en distancias cortas. Los potenciales de acción, en cambio, pueden transmitirse a largas distancias sin perder fuerza y ​​no pueden detenerse una vez activados. Veremos por qué ocurre esto en breve.

Esto cubre muchas de las etapas y propiedades de un potencial de acción. Ahora, dediquemos un tiempo para observar la conducción de los potenciales de acción a lo largo del axón.

Sabemos que los potenciales de acción se generan en el cono axónico y en el segmento inicial del axón, también conocido como zona gatillo. Sin embargo, también sabemos que deben propagarse o conducirse sin disminuir a lo largo de los axones, a veces muy largos, hasta las terminales axónicas, donde se encuentran las sinapsis neuronales. Podemos distinguir entre dos tipos de conducción de potenciales de acción, dependiendo de la presencia de una vaina de mielina alrededor del axón.

Cuando la mielinización está presente, el potencial de acción se propaga de manera diferente y se optimiza la velocidad de propagación de la señal. La conducción a lo largo de un axón no mielinizado se denomina conducción continua, mientras que la conducción a lo largo de un axón mielinizado se denomina conducción saltatoria. Comencemos ahora explicando la conducción continua.

En primer lugar, la membrana celular de la neurona en la región del cono axónico y el segmento inicial del axón se despolariza hasta el umbral debido a los potenciales locales que provienen de las dendritas o del cuerpo celular. Cuando esto ocurre, sabemos que se activan los canales de iones de sodio regulados por voltaje y se desencadena el potencial de acción, lo que provoca la despolarización completa de la membrana celular en esta parte del axón.

La corriente despolarizante se propaga entonces hacia una región adyacente de la membrana celular, provocando su despolarización hasta alcanzar el umbral. Esto hace que los canales de iones de sodio regulados por voltaje en esta área se activen y que se active otro potencial de acción aquí. A partir de aquí, el proceso se repetirá una y otra vez. Cada potencial de acción propaga otro potencial de acción, como un efecto dominó que no se puede detener hasta que llega al final del axón.

Ahora bien, es importante tener en cuenta que, aunque la corriente despolarizante de un potencial de acción puede fluir en sentido inverso hacia la zona de activación, no tendrá ningún efecto sobre la membrana celular en esa zona. Esto se debe a que esta sección acaba de completar un potencial de acción y se encuentra en su período refractario absoluto, en el que los canales de iones de sodio dependientes del voltaje están inactivados. Esto garantiza que los potenciales de acción solo viajen en una dirección.

Ahora es el momento de echar un vistazo a la conducción saltatoria, que es significativamente más rápida. Recordarán que mencioné que la conducción saltatoria ocurre en neuronas que están mielinizadas.

En el sistema nervioso central, la vaina de mielina es generada por oligodendrocitos, mientras que en el sistema nervioso periférico, está formada por células de Schwann. En ambos casos, existen pequeñas interrupciones en la vaina de mielina conocidas como nódulos de Ranvier o hendiduras de la vaina de mielina, que son regiones ricas en canales de iones de sodio regulados por voltaje.

En la conducción saltatoria, el principio básico que vimos en la conducción continua, donde un potencial de acción propaga otro, sigue vigente. La diferencia aquí es la distancia entre las regiones densas en canales iónicos regulados por voltaje donde surgen los potenciales de acción. Recordarás que en un axón no mielinizado, toda la longitud del axón está cubierta por estos canales. Sin embargo, en un axón mielinizado no hay canales iónicos de sodio regulados por voltaje donde está presente la vaina de mielina.

Cuando se genera un potencial de acción en la zona de activación, se genera una corriente despolarizante que puede fluir pasivamente a lo largo del axón, con poca pérdida de carga, hasta el primer nódulo de Ranvier. Cuando la corriente llega a este punto, despolariza la membrana celular, activando los canales de iones de sodio regulados por voltaje y se genera otro potencial de acción, que pasa al siguiente nódulo de Ranvier y así sucesivamente.

La preservación de la intensidad de la señal de un nódulo de Ranvier y el siguiente se logra gracias a las excelentes propiedades aislantes de la vaina de mielina, que evitan la fuga de iones a través de la membrana celular de la neurona, lo que garantiza la transmisión confiable de la corriente a larga distancia. Esta señal salta de un nódulo de Ranvier al siguiente, donde se genera un nuevo potencial de acción en cada espacio.

Este tipo de conducción tiene muchas ventajas. En primer lugar, la conducción saltatoria es metabólicamente más eficiente, ya que los canales iónicos solo necesitan estar presentes en los nódulos de Ranvier y no a lo largo de todo el axón. Esto significa que el intercambio iónico solo ocurre en estos sitios. Esto reduce el gasto energético de la neurona, ya que se requieren menos bombas de sodio y potasio para reemplazar los iones de sodio y potasio a sus compartimentos originales, en contra de sus gradientes de concentración.

Debido a que hay menos canales iónicos involucrados en la conducción del potencial de acción a lo largo del axón, se dedica menos tiempo a abrir canales iónicos, lo que hace que el proceso general sea mucho más rápido en comparación con la conducción continua.

Además de la mielinización, otro factor que influye en la velocidad de conducción es el diámetro del axón en cuestión. Los axones con un diámetro mayor tienen una mayor velocidad de conducción, lo que significa que son capaces de enviar señales más rápido. Al tener más espacio dentro del axón, los iones pueden viajar con mayor libertad y tienen menos probabilidades de encontrar obstáculos o resistencias que puedan interrumpir su camino.

Como el axón está lleno de componentes citoplasmáticos como proteínas y vesículas, un diámetro mayor reduce las probabilidades de que estos iones colisionen con dichos elementos y se ralenticen. Piensa en ello como si estuviera conduciendo por una carretera: una carretera más ancha le permite conducir más rápido y superar obstáculos en comparación con una carretera estrecha, donde la conducción es más limitada y más lenta.

Por último, cabe mencionar que existe una correlación entre el diámetro del axón y la mielinización. Los axones más gruesos, con un diámetro mayor a 1 milímetro, generalmente están mielinizados. Los más grandes de ellos se conocen como fibras tipo A y están involucrados en el control motor, el tacto, la presión y la propiocepción. Estas fibras pueden conducir potenciales de acción a una velocidad de hasta 120 metros por segundo.

Las fibras de tamaño intermedio, conocidas como fibras de tipo B, también están mielinizadas, aunque en menor medida que las de tipo A, y participan principalmente en funciones autónomas. Estas fibras conducen el potencial de acción a una velocidad algo más lenta, entre 10 y 15 metros por segundo.

Los axones más delgados no están mielinizados. Suelen tener un diámetro inferior a 1 micrómetro y suelen denominarse fibras C. Se encuentran en las neuronas que transmiten información sobre el dolor y la temperatura de forma lenta desde la piel hasta la médula espinal para producir la sensación de dolor sordo, difuso, persistente, ardiente y retardado. Son los que propagan los potenciales de acción más lentamente, con una velocidad de aproximadamente 1 metro por segundo.

Y con esto concluye nuestro videotutorial de hoy. Hemos visto cómo se generan los potenciales de acción y analizamos los diferentes factores que afectan su velocidad de propagación y conducción.

Para repasar este contenido, consulta nuestro cuestionario y otros materiales de aprendizaje en nuestra unidad de estudio sobre este tema.

Espero te haya gustado, ¡Nos vemos pronto!