Nœuds de Ranvier

Structure

Les axones myélinisés sont recouverts d'une gaine de myéline, une membrane plasmique modifiée qui les enveloppe. Dans le système nerveux périphérique (SNP), cette membrane plasmique provient des cellules de Schwann, tandis que dans le système nerveux central (SNC), elle provient des cellules oligodendrogliales. La principale différence entre ces deux types de cellules réside dans le fait que chaque cellule oligodendrogliale peut isoler plusieurs axones ou segments d'axones, tandis que chaque cellule de Schwann ne forme qu'une seule gaine de myéline. Malgré leurs différences moléculaires et structurelles, les deux types de gaine de myéline présentent des caractéristiques morphologiques et des fonctions similaires.

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Ces similitudes morphologiques s'expliquent en partie par la présence de quatre régions distinctes et répétées entre les parties successives de la gaine de myéline :

• le nœud de Ranvier,
• la région paranodale,
• la région juxtaparanodale et
• la région (inter)nodale.

La région paranodale et juxtaparanodale sont parfois décrites comme faisant partie du nœud de Ranvier.

Les nœuds peuvent être dépourvus de gaine de myéline, mais l'axone est toujours recouvert soit par les microvillosités des cellules de Schwann du SNP, soit par les prolongements des astrocytes du SNC. Dans cette zone de 1 μm de long, le nombre de canaux sodiques voltage-dépendants est accru par rapport aux régions adjacentes le long de l'axone. La membrane axonale du nœud contient également diverses molécules telles que des ankyrines, des molécules d'adhésion cellulaire et des gangliosides. Les ankyrines assurent l'ancrage des molécules membranaires au cytosquelette axonal. Les molécules d'adhésion cellulaire permettent l'adhésion des cellules gliales à l'axone. Enfin, les gangliosides sont des sphingolipides lactosylés contenant un ou plusieurs acides sialiques et fournissant des sites de reconnaissance à la surface cellulaire pour diverses molécules, nécessaires à des processus comme la croissance cellulaire.

La région paranodale est directement adjacente au nœud de chaque côté et joue un rôle crucial dans la compartimentation de l'axone. Plus précisément, dans cette zone, la gaine de myéline forme une jonction septée avec la membrane axonale, une structure qui limite le mouvement des canaux ioniques dans la membrane et celui des molécules à l'intérieur de l'axone.

En ce qui concerne la région juxtaparanodale et internodale, la première est caractérisée par un nombre accru de canaux potassiques voltage-dépendants, tandis que la seconde est entièrement recouverte de myéline, qui assure la transmission rapide du potentiel d'action.

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Fonction

Le rôle de la myéline, tant dans le SNC que dans le SNP, est d'isoler la fibre nerveuse et, par conséquent, d'accélérer la conduction du potentiel d'action. Dans ce processus, les nœuds de Ranvier jouent un rôle important dans l'amplification du potentiel d'action. Plus précisément, les canaux sodiques voltage-dépendants du nœud s'ouvrent lorsqu'un potentiel d'action atteint la zone. L'afflux massif d’ions Na⁺ dans l'axoplasme entraîne la dépolarisation de l'axolemme. Cette nouvelle dépolarisation est ensuite transmise au nœud suivant pour être réamplifiée. Entre les nœuds, la myéline isole l'axoplasme du liquide extracellulaire et les canaux sont peu nombreux. Par conséquent, la dépolarisation de l'axolemme s'effectue passivement, sans qu'il soit nécessaire de régénérer constamment le potentiel d'action, comme observé dans les fibres amyéliniques. Parallèlement, les canaux potassiques voltage-dépendants du juxtaparanode s'ouvrent et la sortie d’ions K⁺ initie le processus de repolarisation. Le retour du potentiel d'action vers le nœud précédent est empêché grâce à la période réfractaire de ce dernier, car tous les canaux sodiques voltage-dépendants sont déjà ouverts.

Ce type de conduction d'un nœud à l'autre est appelé conduction saltatoire, en raison de cette transmission « sautante » de l'influx nerveux. Ce phénomène permet des vitesses supérieures à 100 m/s, contre 0,5 à 2 m/s pour la conduction au travers d’une fibre amyélinique. Pour qu'une fibre nerveuse amyélinique atteigne une vitesse comparable à celle d'une fibre myélinisée, son diamètre doit être d'environ 1 mm, ce qui est impossible dans l'environnement dense du système nerveux. Par ailleurs, la régénération du potentiel uniquement dans les nœuds de Ranvier offre un mode de transmission plus économe en énergie que dans les fibres amyéliniques, car la quantité nécessaire de Na⁺ à extraire est moindre.