Potentiel d'action

Potentiel d’action : définition

Un potentiel d'action est un signal nerveux, une impulsion électrique générée par les neurones pour transmettre des informations. Ces signaux voyagent le long de la membrane du neurone, notamment de son axone, pour atteindre des tissus cibles tels que les muscles, les glandes ou d'autres neurones. Lorsqu'un neurone est stimulé, le potentiel d'action qu'il génère peut déclencher l'excitation, l'inhibition ou la modulation de l'activité de la cellule cible, selon le type de signal et de récepteur impliqué.

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Potentiel de repos

Le potentiel de repos, également appelé potentiel de membrane de repos, correspond à la charge électrique de base installée le long de la membrane d'un neurone (ou d'une cellule musculaire) lorsqu'il n'envoie pas activement de signal. Il se situe généralement autour de -70 millivolts (mV), ce qui signifie que l'intérieur de la cellule est chargé négativement par rapport à l'environnement extracellulaire.

Ce potentiel électrique est généré et maintenu par une répartition inégale des ions, principalement sodium (Na⁺) et potassium (K⁺), à travers la membrane plasmique. Au repos, Na⁺ est plus concentré à l'extérieur de la cellule, tandis que K⁺ l'est à l'intérieur.

La pompe sodium-potassium (Na⁺/K⁺-ATPase) est essentielle au maintien de cet état. Elle transporte activement 3 ions Na⁺ hors de la cellule et 2 ions K⁺ à l'intérieur, grâce à l'ATP. Ce processus préserve le gradient électrochimique nécessaire à l'excitabilité nerveuse et musculaire.

En physiologie, le potentiel de repos est essentiel car il crée les conditions nécessaires à la survenue d'un potentiel d'action. Lorsqu'un neurone est stimulé, le potentiel de membrane devient moins négatif. La cellule peut alors atteindre un seuil déclenchant un événement électrique rapide et auto-propagateur : le potentiel d'action. Sans potentiel de repos stable, les neurones et les cellules musculaires ne pourraient pas répondre correctement aux stimuli, ce qui en fait un élément fondamental pour toutes les formes de signalisation neuronale et de contraction musculaire.

Initiation du potentiel d'action

Mais qu'est-ce qui provoque un potentiel d'action ? Électriquement, il est provoqué par un stimulus, mesuré en millivolts (mV), qui modifie le potentiel de membrane. Tous les stimuli ne sont pas assez puissants pour initier un potentiel d'action. Le stimulus doit avoir une intensité électrique suffisante pour réduire la négativité du potentiel de membrane du neurone à un niveau critique appelé potentiel seuil.

Selon leur intensité, les stimuli sont classés comme infraliminaires, liminaires ou supraliminaires :

• Les stimuli infraliminaires sont trop faibles et ne peuvent générer de potentiel d'action.
• Les stimuli liminaires sont juste assez puissants pour dépolariser la membrane et déclencher un potentiel d'action.
• Les stimuli supraliminaires dépassent le seuil et génèrent également un potentiel d'action, mais pas plus important.

Les potentiels d'action suivent le principe du tout ou rien : une fois le seuil atteint (généralement entre –50 et –55 mV), le neurone produit une réponse complète et uniforme. Cela signifie qu'un stimulus infraliminaire ne provoque rien, tandis que les stimulus seuil et supraliminaires produisent une réponse complète de la cellule excitable. Un stimulus plus fort (supraliminaire) ne produit pas de potentiel d'action plus élevé ; il peut au contraire augmenter la fréquence de génération des potentiels d'action, et non leur amplitude.

Une fois initié, le potentiel d'action se propage le long de la fibre nerveuse sans perte de force ni de vitesse, garantissant ainsi un signal constant atteignant le tissu cible. De plus, après l'activation, le neurone entre dans une période réfractaire, durant laquelle il est temporairement insensible aux stimuli ultérieurs. Cela garantit une propagation unidirectionnelle et préserve l'intégrité de la signalisation neuronale.

Phases du potentiel d’action

Comme mentionné précédemment, un potentiel d'action est provoqué par des modifications temporaires de la perméabilité membranaire aux ions sodium (Na⁺) et potassium (K⁺). Ces modifications sont médiées par l'ouverture et la fermeture de canaux ioniques voltage-dépendants, qui permettent aux ions de circuler selon leurs gradients électrochimiques et de modifier le potentiel membranaire. La valeur du potentiel seuil dépend de la perméabilité membranaire, de la concentration ionique intra- et extracellulaire, et des propriétés de la membrane neuronale.

Un potentiel d'action est classiquement divisé en cinq phases distinctes :

Modulation et période réfractaire

Après la génération d'un potentiel d'action, la cellule excitable entre dans une période réfractaire ; période durant laquelle elle est incapable, ou moins susceptible, de produire un autre potentiel d'action. La période réfractaire est importante pour limiter la fréquence des potentiels d'action et assurer leur propagation unidirectionnelle le long de l'axone.

La période réfractaire se compose de deux phases : la période réfractaire absolue et la période réfractaire relative.

Propagation du potentiel d’action

Une fois généré au niveau de la butte axonale ou du segment initial du neurone, un potentiel d'action se propage le long de l'axone vers le tissu cible. Cette propagation ne diminue ni l'intensité ni l'amplitude du signal, garantissant ainsi que les parties éloignées du neurone et du tissu cible reçoivent la même impulsion électrique que celle initialement générée.

Le potentiel d'action lui-même ne se propage pas comme une onde le long de l'axone. Au contraire, chaque segment de la membrane se dépolarise séquentiellement, déclenchant l'ouverture de canaux ioniques voltage-dépendants dans les zones adjacentes. Ainsi, un nouveau potentiel d'action est généré dans chaque segment voisin de la membrane axonale, donnant l'apparence d'un signal en mouvement.

Il est important de souligner que les potentiels d'action ne se propagent que dans une seule direction : du corps cellulaire neuronal vers les terminaisons synaptiques. Ce flux unidirectionnel est assuré par la période réfractaire : les sections récemment dépolarisées de la membrane sont temporairement insensibles à toute stimulation supplémentaire, empêchant ainsi la rétropropagation.

Il existe deux principaux types de propagation du potentiel d'action, selon les caractéristiques structurelles de l'axone :

• La conduction continue se produit dans les axones non-myélinisés. Dans ce cas, le potentiel d'action se propage de manière ondulatoire sur toute la longueur de la membrane axonale, chaque segment adjacent étant dépolarisé séquentiellement. Ce processus est relativement lent, car chaque portion de la membrane doit être impliquée.
• La conduction saltatoire se produit dans les axones myélinisés. La gaine de myéline agit comme un isolant, empêchant les échanges ioniques à travers la membrane, sauf au niveau des nœuds de Ranvier, qui sont les espaces entre les segments de myéline. Dans ces cas, le potentiel d'action « saute » d'un nœud à l'autre, ce qui permet une transmission du signal beaucoup plus rapide et plus économe en énergie.

La vitesse de propagation dépend à la fois du diamètre de l'axone (les axones plus gros conduisent les signaux plus rapidement) et de la présence ou de l'absence de myélinisation. Les axones myélinisés, utilisant la conduction saltatoire, sont nettement plus efficaces que les axones non-myélinisés, qui reposent sur une conduction continue.

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Synapse

Une synapse est une jonction entre la cellule nerveuse et son tissu cible. Chez les humains, les synapses sont chimiques, ce qui signifie que l'influx nerveux est transmis de l'extrémité axonale au tissu cible par des substances chimiques appelées neurotransmetteurs (ligands). Si un neurotransmetteur stimule la cellule cible pour une action, il s'agit d'un neurotransmetteur excitateur. En revanche, s'il inhibe la cellule cible, il s'agit d'un neurotransmetteur inhibiteur.

Selon le type de tissu cible, on distingue les synapses centrales et périphériques. Les synapses centrales relient deux neurones du système nerveux central, tandis que les synapses périphériques relient un neurone à une fibre musculaire, un nerf périphérique ou une glande.

Chaque synapse est composée des éléments suivants :

• Membrane présynaptique – membrane du bouton terminal de la fibre nerveuse.
• Membrane postsynaptique – membrane de la cellule cible.
• Fente synaptique – espace entre les membranes présynaptique et postsynaptique.

À l'intérieur du bouton terminal de la fibre nerveuse sont produites et stockées de nombreuses vésicules contenant des neurotransmetteurs. Lorsque la membrane présynaptique est dépolarisée par un potentiel d'action, les canaux calciques voltage-dépendants s'ouvrent. Cela entraîne un afflux de calcium, qui modifie l'état de certaines protéines membranaires de la membrane présynaptique et entraîne l'exocytose du neurotransmetteur dans la fente synaptique.

La membrane postsynaptique contient des récepteurs pour les neurotransmetteurs. Une fois le neurotransmetteur lié au récepteur, les canaux ligand-dépendants de la membrane postsynaptique s'ouvrent ou se ferment. Ces canaux ligand-dépendants sont les canaux ioniques, et leur ouverture ou fermeture entraîne une redistribution des ions dans la cellule postsynaptique. Selon que le neurotransmetteur est excitateur ou inhibiteur, les réponses seront différentes.

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