Olfaction
L’olfaction, également appelée « odorat », est l’un de nos cinq sens spéciaux. Ce sens nous permet la détection et l’interprétation des substances odorantes (odeurs), qui peuvent provenir de sources proches ou lointaines. L’olfaction est essentielle dans de nombreux aspects de la vie quotidienne, qu'il s'agisse de reconnaître des odeurs agréables ou de détecter des dangers potentiels.
Chez les mammifères, y compris chez l’homme, le système olfactif fournit des informations essentielles sur l’environnement, leur permettant de détecter les prédateurs, de trouver des partenaires potentiels, de reconnaître les membres de la famille et de localiser les sources de nourriture. Pour répondre à ces divers besoins, le système olfactif a évolué afin de détecter, d’identifier et de différencier une large gamme de molécules volatiles, en faisant des connexions avec la mémoire et les émotions.
Le terme « odorat » est le nom commun de ce sens, tandis que « l’olfaction » est son synonyme scientifique. Ils désignent tous deux la même fonction olfactive qui consiste à détecter et à interpréter les odeurs par l’intermédiaire du système olfactif. Ce système comprend des structures telles que l’épithélium olfactif, le bulbe olfactif et le nerf olfactif, qui travaillent ensemble pour transmettre les informations olfactives au cerveau.
Dans cet article, nous explorerons la physiologie de l’odorat, en décrivant les processus de la détection et de l’interprétation par le système nerveux. Nous fournirons également quelques notes cliniques sur les troubles de l’odorat les plus courants.
Définition |
Fonction sensorielle spéciale qui nous permet de percevoir, de nous rappeler et de différencier des odeurs présentes dans notre environnement. |
Épithélium olfactif et bulbes olfactifs |
Épithélium olfactif : Neuroépithélium cylindrique pseudostratifié tapissé d’un mucus contenant des cellules réceptrices olfactives / neurones sensoriels olfactifs, des cellules olfactives de soutien non neuronales et des cellules basales Bulbes olfactifs : Stations de relais pour les signaux transmis de l’épithélium olfactif à l’aire olfactive primaire, contenant des cellules mitrales, des cellules en panache ainsi que des cellules granulaires et périglomérulaires |
Substances odorantes |
Molécules ou substances chimiques volatiles qui stimulent le sens de l’olfaction lors d’une liaison à des récepteurs olfactifs |
Voie olfactive |
Récepteurs olfactifs : Récepteurs couplé à une protéine G sur les cils des cellules réceptrices olfactives ; ils déclenchent la transduction des signaux olfactifs lors d’une activation par une molécule odorante Cellules réceptrices olfactives : Leurs axones pénètrent la lame criblée qui sépare le cerveau de la cavité nasale Bulbes olfactifs : Une fois entrés dans le cerveau, les axones font synapse avec les cellules mitrales et en panache à l’intérieur des glomérules olfactifs dans le bulbe olfactif Tractus olfactif : Faisceau de fibres nerveuses formé par les axones des cellules mitrales et en panache qui font la transmission des informations aux structures cérébrales supérieures Stries olfactives : Strie latérale (principale voie de transmission des signaux olfactifs) et strie médiale (pour les réponses olfactives autonomes) Cortex olfactif et autres régions cérébrales olfactives : Cortex piriforme (détection de nouvelles odeurs), corps amygdaloïde (réponses affectives aux odorants et mémoire olfactive), cortex primaire olfactif (comportements liés à l’alimentation et guidés par les odeurs) |
- Épithélium olfactif et bulbes olfactifs
- Substances odorantes
- Voies olfactives
- Régions principales du système olfactif
- Notes cliniques
- Sources
Épithélium olfactif et bulbes olfactifs
L’olfaction commence dans la partie olfactive de la cavité nasale, qui mesure environ 3 cm². Les substances odorantes, qui sont des molécules volatiles capables de stimuler l’olfaction, sont initialement détectées par les récepteurs olfactifs situés sur les cils des cellules réceptrices olfactives de l’épithélium olfactif. Ce neuroépithélium spécialisé se trouve également le long du septum nasal, de la partie supérieure du cornet supérieur et des surfaces latérales des parties postérosupérieures des deux fosses nasales.
L'épithélium olfactif est un type d’épithélium cylindrique pseudostratifié et se compose principalement de trois types de cellules :
- Cellules réceptrices olfactives
- Cellules olfactives de soutien
- Cellules basales
Cellules réceptrices olfactives
Les cellules réceptrices olfactives, également appelées neurones sensoriels olfactifs, sont des cellules sensorielles secondaires transmettant les informations sensorielles au système nerveux central. Il s’agit de neurones bipolaires présentant un dendrite apical pourvu de nombreux filaments appelés cils et un axone non myélinisé qui s’étend à partir de leur base. Le dendrite forme plusieurs boutons ou bâtonnets olfactifs qui possèdent chacun environ 10 à 30 cils. Ces cils s’étendent dans le mucus qui recouvre l’épithélium olfactif. Les axones des cellules réceptrices olfactives se regroupent pour former des faisceaux de fibres, parfois appelés « filets olfactifs ». Ces faisceaux traversent la lamina propria et pénètrent la lame criblée de l’os ethmoïde, où ils établissent des synapses avec d’autres cellules à l’intérieur du bulbe olfactif.
Cellules olfactives de soutien
Il s’agit de longues cellules cylindriques dont la fonction est d’assurer un soutien métabolique et physique ainsi qu’une isolation électrique des cellules réceptrices olfactives, jouant ainsi un rôle similaire à celui des cellules gliales. Elles expriment diverses enzymes du cytochrome P450 ainsi que d’autres types d’enzymes de biotransformation. Cela permet la métabolisation des substances étrangères, la détoxification des agents pathogènes qui atteignent l’épithélium olfactif et la phagocytose des cellules réceptrices olfactives mortes et des substances odorantes.
Cellules basales
Les cellules basales sont en contact direct avec la lame basale de l’épithélium olfactif. Cette lame constitue une fine couche de matrice extracellulaire qui fait partie de la membrane basale. Les cellules basales peuvent se différencier pour assurer le renouvellement à vie de cet épithélium, que ce soit en raison d’un renouvellement normal ou en cas de blessure. Les cellules basales se divisent en cellules globuleuses, qui servent à la fois de réserve et de progéniteurs actifs, et en cellules horizontales, qui sont activées en réponse à une lésion.
Bulbes olfactifs
Les bulbes olfactifs se trouvent à la face ventrale du lobe frontal et jouent le rôle de centre de relais pour transmettre les signaux provenant de l’épithélium olfactif vers l’aire olfactive primaire. Il y existe plusieurs types de cellules, notamment les cellules mitrales, les cellules en panache, les cellules granulaires et les cellules périglomérulaires. Les axones des cellules réceptrices olfactives se terminent à l’intérieur d’un bulbe olfactif. C’est ici, plus précisément dans les glomérules, que les axones des cellules réceptrices olfactives convergent avec les dendrites des cellules mitrales et des cellules en panache pour former des unités synaptiques. Les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires sont des interneurones GABAergiques inhibiteurs qui affinent les signaux olfactifs, améliorant ainsi la discrimination des odeurs. Les cellules granulaires, situées dans les couches profondes du bulbe olfactif, sont dépourvues d’axones et communiquent par l’intermédiaire de synapses dendrodendritiques avec les cellules mitrales et les cellules en panache. Les cellules périglomérulaires se trouvent dans la couche externe du bulbe olfactif, autour des glomérules.
Substances odorantes
Les substances odorantes sont des molécules volatiles qui stimulent le sens de l’odorat. Elles peuvent être absorbées par inhalation, ingestion ou par contact cutané. Lorsqu’elles sont inhalées, les substances odorantes atteignent les muqueuses de la cavité nasale, du pharynx, de la trachée et des poumons et peuvent ainsi entrer dans le cerveau, la circulation sanguine et même le système gastro-intestinal.
Lorsqu’un odorant se lie à un récepteur olfactif, il provoque des changements de configuration et déclenche une cascade de signalisation. Ainsi, ce processus permet la transduction des informations chimiques de la molécule odorante en signaux électriques, qui peuvent être transmis et interprétés par l’encéphale. Une substance odorante simple peut activer plusieurs récepteurs différents, ce qui entraîne la création d’un code combiné unique qui peut être interprété par des régions cérébrales supérieures pour distinguer différentes odeurs. Des experts en parfumerie utilisent des termes tels que « vert », « boisé » ou « tabac » pour décrire ces odeurs complexes. Certaines substances odorantes évoquent quelques notes (par exemple, le furane est décrit comme fumé, semblable à la cannelle et épicé), tandis que d’autres évoquent plusieurs notes (par exemple, la coumarine est décrite comme herbacée, sucrée, épicée, semblable à la noix, au tabac et au foin).
Les enzymes métaboliques présentes dans le mucus nasal dégradent rapidement les substances odorantes dès leur entrée, réduisant ainsi la quantité de la substance odorante d’origine et formant des métabolites avant même de se lier aux récepteurs. En outre, la muqueuse olfactive contient des protéines de liaison olfactives (OBP de olfactory binding proteins) produites par les cellules de soutien. Les OBP aident à transporter et à concentrer les substances odorantes vers les récepteurs et contribuent à leur élimination afin de neutraliser l’odeur. Le seuil olfactif correspond à la concentration la plus faible d’une substance odorante qui peut être détectée. Il varie considérablement, ce qui indique la sensibilité des récepteurs olfactifs : certains odorants sont détectables à de très faibles concentrations, tandis que d’autres nécessitent des concentrations plus élevées. Il varie également d’un individu à l’autre : une personne peut détecter une substance odorante à une concentration donnée, tandis qu’une autre ne la perçoit pas du tout.
Si l’homme peut distinguer une large gamme d’odeurs, il peut toutefois avoir du mal à en évaluer l’intensité. L’adaptation olfactive fait référence à la diminution de la perception d’une odeur lors d’une exposition continue, ce qui facilite la détection d’odeurs nouvelles ou changeantes. Cette adaptation se produit à la fois au niveau des récepteurs (adaptation périphérique) et dans le cerveau (habituation). La diminution de la réponse neuronale lors d’une stimulation continue est appelée désensibilisation. Les ions calcium jouent un rôle clé dans l’adaptation olfactive : la stimulation des cils olfactifs augmente le Ca2+ intracellulaire, ce qui provoque une rétroaction négative en réduisant l’activité de l’adénylate cyclase et en diminuant l’affinité des canaux ioniques dépendants des nucléotides cycliques (canaux CNG) pour l’AMPc (adénosine monophosphate cyclique).
Voies olfactives
Récepteurs olfactifs
L’olfaction commence lorsque des substances odorantes interagissent avec les récepteurs olfactifs de l’épithélium olfactif de la muqueuse nasale. Lorsque les substances odorantes pénètrent dans la cavité nasale, elles activent les récepteurs situés sur les cils des cellules réceptrices olfactives, ce qui déclenche la transduction du signal odorant. Ces récepteurs sont également présents dans les axones des cellules réceptrices olfactives, ce qui permet de cibler les axones vers des glomérules olfactifs spécifiques à l’intérieur du bulbe olfactif.
Les récepteurs olfactifs font partie des récepteurs couplés aux protéines G (RCPG) et présentent une grande diversité dans leurs séquences d’acides aminés, ce qui leur permet de détecter une large gamme de substances odorantes. Le nombre de gènes codant pour les récepteurs olfactifs varie d’une espèce à l’autre : les souris en possèdent par exemple environ 1 000, tandis que les humains en ont environ 400.
Lorsque les molécules odorantes se lient aux récepteurs, elles activent la protéine G hétérotrimérique couplée au récepteur. Cette activation déclenche une série d’événements : tout d’abord, la protéine G échange du GDP (guanosine diphosphate) contre du GTP (guanosine triphosphate), qui active ensuite une enzyme appelée adénylate cyclase III (ACIII). Celle-ci catalyse la formation et l’augmentation de l’AMPc intracellulaire, qui agit comme une molécule de signalisation. Les niveaux élevés d’AMPc ouvrent des canaux cationiques dépendants de nucléotides cycliques, permettant un afflux d’ions Na+ et Ca2+. Cela provoque finalement une dépolarisation de la cellule réceptrice olfactive, générant un potentiel d’action.
Du nerf olfactif au cerveau
Le nerf olfactif (premier nerf crânien) est essentiel à la perception des odeurs. Il prend naissance dans la cavité nasale et s’étend jusqu’au cerveau. Lors de l’inspiration, l’air est dirigé vers l’épithélium olfactif, où les substances odorantes activent les récepteurs olfactifs et stimulent les cellules réceptrices olfactives, comme décrit ci-dessus. Les axones de ces neurones traversent la lame criblée de l’os ethmoïde pour atteindre le bulbe olfactif, en traversant l’espace sous-arachnoïdien. Là, ils font synapse avec les cellules mitrales et les cellules en panache des glomérules.
Les axones des cellules mitrales et des cellules en panache forment des faisceaux qui sortent du bulbe olfactif, pour former le tractus olfactif. Le tractus olfactif s’étend vers l’arrière le long du sillon olfactif et se termine au trigone olfactif, une zone triangulaire située au-dessus du processus clinoïde antérieur et juste rostrale à la substance perforée antérieure. À cet endroit, les fibres se divisent en deux voies :
- La première est la strie olfactive latérale, la plus volumineuse, qui est responsable de la plupart des transmissions de signaux olfactifs. Elle envoie des projections efférentes vers l’insula (la partie la plus antéro-inférieure de la surface corticale insulaire), s’infléchissant médialement dans le lobe temporal, près de l’uncus. De là, elle atteint le cortex olfactif primaire, qui comprend des régions telles que le cortex piriforme, le corps amygdaloïde et le gyrus parahippocampal. Ces régions sont également impliquées dans la mémoire, les émotions et la perception consciente des odeurs.
- La deuxième est la strie olfactive médiale, qui est responsable des réponses autonomes associées à l’olfaction, par exemple l’augmentation de la salivation et le péristaltisme gastrique déclenchés par les odeurs. Elle se projette vers le noyau olfactif antérieur ipsilatéral et, via la commissure antérieure, vers le bulbe olfactif controlatéral, se terminant dans les noyaux septaux autour du gyrus souscalleux.
- Il existe parfois une troisième, appelée strie olfactive intermédiaire, mais celle-ci est inconstante.
Les projections olfactives sont principalement unilatérales, mais des faisceaux de fibres provenant du pédoncule olfactif traversent la commissure antérieure pour atteindre le bulbe et le cortex olfactifs opposés. Ceci permet un transfert interhémisphérique des informations olfactives. Les fibres commissurales du cortex piriforme antérieur facilitent également ce transfert. Chez l’homme, les projections olfactives controlatérales ont généralement des effets inhibiteurs, régulant ainsi le sens de l’odorat. Des boucles de rétroaction provenant de nombreuses zones corticales olfactives, y compris le noyau olfactif antérieur et le cortex piriforme, se projettent vers le bulbe olfactif.
Le sens de l’olfaction est important au système nerveux. Apprenez tout sur l’anatomie du système nerveux grâce à nos quiz et schémas à compléter.
Régions principales du système olfactif
Le cortex piriforme est la plus grande aire olfactive du cerveau humain et se situe en dessous de la strie olfactive latérale, à proximité de la jonction entre les lobes frontal et latéral. Ce cortex s’étend à partir du côté dorsomédial du lobe temporal et est subdivisé en deux parties :
- Le cortex piriforme antérieur (frontal) est impliqué dans l’identification des odeurs.
- Le cortex piriforme postérieur (temporal) traite les odeurs complexes.
Le cortex piriforme réagit fortement aux stimuli olfactifs, mais il s’habitue rapidement aux stimulations répétitives, ce qui indique qu’il est surtout responsable de la détection des nouvelles odeurs.
Le corps amygdaloïde reçoit des projections du bulbe olfactif dans des régions telles que le cortex périamygdalien, les noyaux corticaux antérieur et postérieur et le noyau du tractus olfactif latéral. Il renvoie des projections vers le bulbe olfactif et fournit des informations à des régions telles que les noyaux amygdaloïdes latéral, basolatéral et central, ainsi que les noyaux gris centraux, le thalamus, l’hypothalamus et le cortex préfrontal. Parmi tous les sens, l’olfaction est celui qui est le plus étroitement lié au corps amygdaloïde, soulignant ainsi son rôle dans les réponses affectives et la mémoire olfactive.
Le cortex olfactif primaire se projette vers le cortex orbitofrontal, qui sert de cortex olfactif secondaire et qui est situé à la face basale des lobes frontaux. Le cortex orbitofrontal intègre les données provenant de diverses modalités sensorielles telles que les signaux visuels, gustatifs et viscéraux. Ceci permet une intégration multisensorielle et entraîne des comportements liés à l’alimentation et guidés par les odeurs. Les odeurs agréables activent le cortex orbitofrontal médial, tandis que les odeurs désagréables activent le cortex orbitofrontal latéral. Contrairement à la plupart des voies sensorielles, le système olfactif atteint le cortex orbitofrontal sans passer obligatoirement par le thalamus, ce qui permet un traitement olfactif direct et rapide.
Notes cliniques
L’anosmie, définie comme l’incapacité à percevoir les odeurs, peut être temporaire ou permanente, acquise ou congénitale. Elle se distingue de l’hyposmie, qui correspond à une diminution de la sensibilité à certaines ou à l’ensemble des odeurs. L’anosmie congénitale est due à des facteurs génétiques ou à des anomalies du développement du système olfactif. Une perturbation à n’importe quel endroit de la voie olfactive peut entraîner une anosmie acquise. Par exemple, les traumatismes contondants et les traumatismes crâniens répétés peuvent endommager les axones du tractus olfactif en raison des mouvements de l’encéphale par rapport à l’os ethmoïde, provoquant ainsi une anosmie. Les maladies neurodégénératives telles que la maladie de Parkinson ou la maladie d’Alzheimer peuvent également provoquer une anosmie. Certains médicaments, comme quelques antibiotiques, peuvent également détruire les neurones olfactifs, entraînant ainsi une anosmie. Une anosmie temporaire peut survenir en raison d’une infection des voies respiratoires supérieures (par exemple, COVID-19) ou d’allergies, tandis que l’anosmie liée à l’âge résulte d’un déclin naturel du remplacement des cellules réceptrices olfactives.
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