Vidéo: Noyaux gris centraux

Noyaux gris centraux - trois mots qui terrifient les étudiants en anatomie depuis la nuit des temps. Ce groupe de structures de substance grise qui contrôle un grand nombre de nos actions conscientes semblent également avoir une influence non négligeable sur nos niveaux de stress. Mais n’ayez crainte, nous viendrons à bout de cette angoisse sur les noyaux gris centraux, et à la fin de cette vidéo, vous serez un expert. Attachez vos ceintures, il est temps de s’attaquer au noyaux gris centraux.

Alors, qu’allons-nous apprendre exactement dans ce tutoriel ? Jetons un œil. Tout d’abord, nous commencerons par définir les noyaux gris centraux, également appelés ganglions de la base et par décrire leur localisation générale. Nous examinerons ensuite quelles structures sont incluses dans ce groupe et aborderons leurs fonctions respectives. Nous verrons ensuite quelques structures considérées comme faisant partie des noyaux gris centraux en raison de leur localisation et de leur anatomie. Ensuite, nous aborderons brièvement d’autres structures qui sont parfois également considérées comme faisant partie des noyaux gris centraux en raison de leur fonction. 

Nous verrons ensuite comment les noyaux gris centraux interagissent avec d’autres structures de l’encéphale à travers de nombreuses voies bien définies, et pour finir, comme toujours, nous conclurons par une note clinique pour mettre en évidence l’importance des noyaux gris centraux. 

Nous avons beaucoup à couvrir, ne perdons donc pas de temps et posons-nous la question : que sont les noyaux gris centraux ?

Le terme « noyaux gris » désigne une masse de substance grise qui, comme nous le savons, est formée par un ensemble de corps cellulaires neuronaux. Ces masses de substance grise sont situées profondément dans le système nerveux central dans la partie inférieure des hémisphères cérébraux, latéralement au thalamus. 

Passons maintenant aux éléments individuels des noyaux gris centraux. Tout d’abord, parlons du corps strié.

Le corps strié est un groupe bilatéral de trois noyaux de substance grise trouvés dans la partie inférieure du cortex cérébral. Les trois noyaux formant le corps striés sont le putamen et le globus pallidus qui, ensemble, constituent le noyau lenticulaire, ainsi que le noyau caudé. Si vous regardez cette coupe transversale de l’encéphale, vous pouvez bien comprendre pourquoi le corps strié porte ce nom. Les trois noyaux formant le corps strié présentent une apparence striée due aux fibres de substance grise qui traversent la capsule interne, du noyau caudé jusqu’au putamen.

Il est important de noter que la terminologie peut être un peu confuse ici et qu’elle peut même varier entre les différents ouvrages anatomiques. Certaines sources utilisent les termes « corps strié » et « striatum » comme synonymes, pourtant il y a une différence. Commençons en haut: Le corps strié est formé par le striatum dorsal et le noyau lenticulaire. Le striatum dorsal, souvent seulement désigné par le terme « striatum », lui, est constitué du noyau caudé et du putamen, tandis que le striatum ventral est formé par le noyau accumbens et le tubercule olfactif. Le noyau lenticulaire est composé du putamen et du globus pallidus. Le terme « corps strié » est parfois utilisé comme synonyme des noyaux gris centraux, ce qui est correct sur le plan anatomique, mais incomplet sur un plan fonctionnel. Le terme « striatum » est généralement utilisé pour décrire le striatum dorsal et est également connu sous le nom de néostriatium. Voilà, après cette petite parenthèse, revenons au différentes parties du corps strié.

Examinons maintenant de plus près certains détails de chaque noyau en commençant par le noyau caudé. Cette structure longue et fine en forme de C et qui s’enroule autour du thalamus, peut être divisée en trois parties : une tête, un corps et une queue. Cette dernière se termine au niveau du corps amygdaloïde, qui ne fait pas partie du noyau caudé. Vous pouvez facilement vous orienter car la tête est la partie la plus antérieure de cette structure.

Le noyau caudé est certainement l’un des membres les plus importants des noyaux gris centraux en raison de la longue liste de fonctions critiques qu’il remplit. Tout d’abord, il joue un rôle important dans le contrôle de la vitesse et de la précision des mouvements dirigés ou volontaires. Il est également impliqué dans ce que l’on appelle la fonction exécutive, ce qui veut dire qu’il guide notre cerveau à travers les processus de prise de décision liés à la concentration et à l’attention. Cette structure prend une part importante dans les mécanismes de la récompense et du renforcement. Il s’agit d’un système impliqué dans l’apprentissage associatif qui permet l’association entre un stimulus renforçateur, donc la récompense, et une certaine réaction émotionnelle ou comportementale. Des études ont également pu démontrer que le noyau caudé est impliqué dans nos émotions, notamment dans notre réponse à la beauté visuelle et à l’attraction.

L’apprentissage procédural constitue une autre fonction contrôlée par le noyau caudé. Cela réfère à un groupe de tâches que nous acquérons par la pratique et que nous pouvons ensuite exécuter sans effort conscient, comme si un pilote automatique prenait le relais, par exemple, lacer nos chaussures. Enfin, le noyau caudé joue également un rôle dans l’inhibition d’une action fondée sur l’expérience antérieure, c’est-à-dire qu’il nous permet de prendre une décision consciente de ne pas exécuter un comportement que nous serions autrement tentés d’adopter. Par exemple, rapprocher ses mains du feu peut sembler être une idée efficace pour se réchauffer, mais après s’être brûlé, notre noyau caudé nous rappellera à l’avenir que ce n’est pas une si bonne idée. 

Le noyau caudé est étroitement lié au ventricule latéral. Plus précisément, sa tête se situe au niveau du plancher et de la paroi latérale de la corne antérieure de ce ventricule. Le corps du noyau caudé est situé dans le plancher du corps du ventricule et sa queue se recourbe en suivant le contour de la corne inférieure du ventricule latéral occupant un espace dans le toit ventriculaire.

Le noyau accumbens est une petite région du télencéphale situé prêt de la tête du noyau caudé. Cependant, en réalité, il ne s’agit pas d’une structure distincte définie et il ne peut donc pas être identifié isolément dans des coupes anatomiques macroscopiques. Il est communément connu comme le « centre du plaisir », ce qui fait référence à son rôle dans la perception du plaisir en réponse à certains stimuli. Il est donc par exemple responsable de cette sensation lorsque vous mangez un morceau de chocolat ou quand vous ressentez une bonne énergie lorsque vous entendez votre chanson préférée. Tout comme son voisin le plus proche, le noyau caudé, il joue un rôle dans les systèmes de la récompense et du renforcement et est souvent lié aux troubles du contrôles des impulsions.

Intéressons-nous maintenant au noyau lenticulaire, aussi connu sous le nom de noyau lentiforme, qui est un terme utilisé pour désigner collectivement le putamen et le globus pallidus. Parlons de chacun d’eux de manière plus détaillée. 

Le putamen est étroitement lié au noyau caudé. En effet, sa partie la plus inférieure est en continuité avec la tête du noyau caudé, juste ici. Le putamen est séparé du globus pallidus médialement par la lame médullaire latérale. Latéralement, il est séparé du claustrum par la capsule externe. Le putamen et le globus pallidus sont tous les deux séparés médialement du thalamus par la capsule interne. Des ponts de substance grise connectent le putamen au noyau caudé sur une majeure partie de sa longueur, mais ils sont plus prononcés dans la région antérieure.

Le putamen est impliqué dans la régulation des mouvements et conserve des informations concernant des mouvements précédemment appris, comme nous le verrons plus tard dans ce tutoriel, lorsque nous étudierons les voies des noyaux gris centraux.

La plus petite partie du noyau lenticulaire est connue sous le nom de globus pallidus. Il est situé médialement au putamen et latéralement à la capsule interne. Le globus pallidus est constitué de deux parties : le globus pallidus médial et le globus pallidus latéral.

Vous pouvez maintenant voir le globus pallidus en coupe coronale et transversale du cerveau. Nous pouvons observer que le globus pallidus apparaît plus clair que le reste du corps strié, ce qui est dû à la présence d’axones myélinisés. Dans ces vues, nous pouvons facilement identifier le globus pallidus médial et le globus pallidus latéral de chaque côté et nous pouvons également voir qu’ils sont séparés par la lame médullaire médiale. Bien qu’ils soient juste à côté l’un de l’autre et qu’ils aient des entrées similaires, leurs fonctions sont assez différentes. La partie médiale contribue à l’activité motrice tandis que la partie latérale l’inhibe.

Comme nous sommes déjà en train de parler des fonctions, j’aimerais encore vous montrer la systématique fonctionnelle de toutes les structures que nous venons de voir. Vous souvenez-vous encore de cet organigramme ? Eh bien, il va changer un tout petit peu si nous considérons le plan fonctionnel. Ainsi, les structures du corps strié sont divisées en néostriatum et en paléostriatum. Le néostriatum, correspond simplement au striatum dorsal et contient donc le noyau caudé et le putamen qui ont les mêmes connexions et une structure cellulaire similaire. Ils forment la partie afférente ou réceptrice des noyaux gris centraux et projettent ces informations vers d’autres structures des noyaux gris centraux, à savoir le globus pallidus et la substance noire. Le paléostriatum comprend uniquement le globus pallidus, qui est fonctionnellement différent du reste des noyaux gris centraux, car il fonctionne en tant que partie efférente de ce groupe de noyaux de substance grise.

Je sais que cette terminologie peut sembler très compliquée au début, voilà pourquoi j'espère que cet aperçu vous aidera à mieux comprendre et à mémoriser les différentes structures. 

Comme nous l’avons déjà mentionné, dans certaines sources, d’autres structures sont aussi considérées comme faisant partie des noyaux gris centraux. Voyons lesquelles.

Tout d’abord, nous voyons le noyau subthalamique, également connu sous le nom de « corps de Luys » et comme son nom le suggère, il est situé inférieurement au thalamus. Bien qu’il fasse techniquement partie du diencéphale, il a de nombreuses connexions avec le globus pallidus et est similaire à ce dernier en termes de structure. Fonctionnellement, il est donc souvent regroupé avec les noyaux gris centraux. Il joue un rôle important dans la suppression des mouvements involontaires, de sorte qu’en cas de lésion, cela résulte en des mouvements incontrôlables d’une ou plusieurs parties du corps du côté opposé de la lésion.

La substance noire est également souvent regroupée avec les noyaux gris centraux en raison de ses fonctions. Elle est située dans le mésencéphale du tronc cérébral, antérieurement au corps strié, avec lequel elle entretient des connexions étendues. La substance noire envoie des signaux aux noyaux gris centraux pour augmenter ou diminuer les mouvements. Pour cette raison, elle est appelée structure modulatrice.

Passons maintenant à des structures qui, d’un point de vue de la localisation, semblent devoir être groupées aux noyaux gris centraux, mais qui ne le sont pas, ni anatomiquement, ni fonctionnellement. La plus évidente de ces structures est le corps amygdaloïde. Il est connecté au noyau caudé, après tout. Il est parfois nommé noyau amygdalien, ou plus simplement, amygdale. Traditionnellement, il était considéré comme faisant partie des noyaux gris centraux de par sa localisation, mais plus récemment, il a été suggéré que le corps amygdaloïde faisait en fait partie du système limbique en raison de son rôle dans la mémoire basée sur les émotions. 

Une autre structure parfois considérée comme faisant partie des noyaux gris centraux est le claustrum. Ce tissu fin de substance grise est bordé médialement par la capsule externe, et latéralement, par la capsule extrême. La fonction du claustrum est encore inconnue à ce jour.

Bien que ne faisant pas partie des noyaux gris centraux, le thalamus se situe médialement au corps strié et il reçoit des signaux efférents des noyaux gris centraux. C’est le dernier arrêt que prennent les informations sur leur chemin depuis les noyaux gris centraux vers le cortex cérébral. Vous devriez aussi savoir que les informations sensitives et sensorielles de la périphérie du corps ainsi que les signaux moteur sous-corticaux passent par ici avant d’atteindre le cortex.

Utilisons maintenant nos nouvelles connaissances anatomiques sur les noyaux gris centraux pour étudier leurs voies associées, ce qui nous aidera plus tard à comprendre leurs fonctions. 

Les fonctions des noyaux gris centraux sont acheminées à travers une série de circuits fonctionnels, également appelés des boucles, ainsi que par les voies activatrice et inhibitrice. Aujourd’hui, nous nous intéressons à quatre des circuits majeurs auxquels les noyaux gris centraux sont associés : un circuit moteur associé aux mouvements appris, un circuit d’apprentissage associée aux intentions motrices et à l’apprentissage d’un mouvement, un circuit limbique qui correspond aux aspects émotionnels des mouvements, et enfin, un circuit oculomoteur qui s’occupe du regard et des mouvements des yeux.

Nous commencerons par le circuit moteur, mais d’abord, laissez-moi vous montrer les connexions de base qui existent ici.

Les signaux afférents sont envoyés depuis le cortex moteur vers le striatum qui à son tour envoie des signaux à la fois au globus pallidus médial et latéral. D’ici, le circuit moteur se sépare en deux chemins. Le premier est la voie directe activatrice, qui implique la communication directe entre le globus pallidus médial et le thalamus. Le deuxième chemin est la voie indirecte inhibitrice, qui assure la communication entre le globus pallidus latéral et le noyau subthalamique, transmettant les informations ensuite vers le globus pallidus médial suivi du thalamus. À partir du thalamus, cette voie retourne les informations au cortex moteur, complétant ainsi notre boucle.

Si cela était trop rapide, ne vous inquiétez pas, nous examinerons de plus près chaque voie pour voir de quoi il s’agit.

Ici, nous avons donc un schéma de la voie directe activatrice du circuit moteur dans laquelle nous utilisons des flèches bleues et rouges pour démontrer les connexions entre les différentes structures. Les flèches bleues dans le schéma représentent les neurones excitateurs qui stimulent leur structure cible et utilisent le neurotransmetteur glutamate. Les flèches rouges représentent les neurones inhibiteurs qui désactivent leur structure cible. Le neurotransmetteur qui leur est associé est connu sous le nom de GABA pour acide gamma-aminobutyrique.

Alors, plongeons dans les détails pour mieux comprendre ce qu’il se passe ici.

Comme nous pouvons le voir, un signal est initié dans le cortex moteur. Ce signal sert à stimuler le striatum qui, si vous vous en souvenez, comprend le noyau caudé et le putamen. Lorsqu’il est stimulé, les neurones du striatum ont un effet inhibiteur sur le globus pallidus médial et sur une partie de la substance noire, à savoir la pars reticulata, abrégé SNr sur notre schéma. Puisque nous parlons d’inhibition, c’est le neurotransmetteur GABA qui est en jeu ici.

L’activité du thalamus chez un individu au repos est généralement inhibée par le globus pallidus médial et par la pars reticulata de la substance noire. Le GABA est à nouveau le neurotransmetteur ici. Lorsque l’activité du globus pallidus médial est inhibée par le striatum, cela retire son influence inhibitrice sur le thalamus. Ce processus est appelé la désinhibition du thalamus. Il permet au thalamus d’envoyer des impulsions stimulantes au cortex moteur ce qui amplifie son activité. Cela provoque des contractions musculaires ce qui vous donne envie de bouger vos bras ou de balancer votre bassin lorsque vous entendez de la bonne musique.

La voie indirecte inhibitrice comprend les mêmes éléments que la voie directe, auxquels s’ajoute le noyau subthalamique. Le but de cette voie est à l’opposé de celui de la voie directe, de sorte qu’elle inhibe le thalamus et prévient l’envoi de signaux excitateur au cortex moteur. La voie indirecte commence avec le cortex moteur, qui envoie un signal afférent excitateur au striatum. Cependant, cette fois-ci, le signal reçu du cortex moteur provient d’une partie différente de celle impliquée dans la voie directe et contient des directives pour les mouvements involontaires, qui peuvent entrer en compétition avec les mouvements volontaires résultant de la voie directe. 

Le putamen et le globus pallidus sont organisés de façon somatotopique, ce qui signifie que différentes régions de ces structures correspondent à différentes parties du corps. Grâce à cela, ils peuvent faciliter les mouvements que nous voulons faire via la voie directe, tout en réduisant en même temps les mouvements non désirés — comme ceux des jambes — via la voie indirecte. Plutôt malin, n’est-ce pas ? Voici un exemple : si vous voulez tendre la main pour attraper quelque chose, vous ne voudriez pas que vos jambes vous emmènent dans une direction opposée. Vos noyaux gris centraux comprennent cela et inhibent ce type d’action.

Dans ce cas, un signal inhibiteur est envoyé au globus pallidus latéral, et non pas au globus pallidus médial, comme dans la voie directe. De nouveau, le neurotransmetteur qui agit ici est le GABA. Au lieu d’avoir une connexion directe au thalamus, c’est le noyau subthalamique qui vient en jeu ici. Au repos, le globus pallidus latéral envoie en permanence des signaux inhibiteurs au noyau subthalamique. Mais, si le globus pallidus latéral est déjà inhibé lui-même par le striatum, son effet inhibiteur sur le noyau subthalamique est également inhibé, ce qui entraîne la désinhibition de ce dernier. Le résultat est que le noyau subthalamique envoie des signaux excitateurs au globus pallidus médial.

Comme nous le savons, le globus pallidus médial exerce une influence inhibitrice directe sur le thalamus, ce qui cause son inhibition. Autrement dit, le thalamus est empêché d’envoyer un signal aux zones concurrentes du cortex moteur. Et voilà ! Aucun mouvement concurrent n’est propagé.

Je veux vous montrer une autre voie connue sous le nom de voie nigrostriée. Celle-ci joue un rôle important dans la modulation des voies directe et indirecte du circuit moteur. Cette voie se projette depuis la pars compacta de la substance noire jusqu’au striatum et utilise la dopamine comme neurotransmetteur. La modulation du circuit moteur se fait par deux mécanismes : l’activation de la voie directe et l’inhibition de la voie indirecte. La raison de ces effets contradictoires sur les voies directe et indirecte réside dans l’activation de différents récepteurs dopaminergiques présents dans les neurones du striatum.

Il existe deux types de récepteurs dopaminergiques, D1 et D2, qui répondent de manière opposée lorsque stimulés par la dopamine. Les récepteurs D1, transmettant l’excitation du neurone, sont situés au niveau du striatum sur les neurones de la voie directe, tandis que les récepteurs D2, qui exercent un effet inhibiteur, se trouvent sur les neurones dont les axones forment la voie indirecte. Ainsi, lorsque la dopamine est libérée de la pars compacta de la substance noire, elle stimule la voie directe tout en inhibant la voie indirecte.

Nous reviendrons plus en détail sur ce mécanisme lorsque nous atteindrons les notes cliniques à la fin de ce tutoriel.

Continuons avec le circuit d’apprentissage ou circuit associatif. Dans ce circuit, les signaux afférents surviennent principalement du cortex préfrontal dorsolatéral, voyagent vers le noyau caudé, le noyau accumbens et le thalamus avant de renvoyer un signal efférent au cortex. Les circuits moteur et d’apprentissage travaillent ensemble. Lorsque nous apprenons un nouveau mouvement, nous planifions des stratégies spécifiques pour obtenir le résultat escompté, ce qui correspond au moment où le circuit d’apprentissage est en plein travail. Une fois que nous avons perfectionné le mouvement et que nous pouvons l'exécuter sans avoir à y penser, l’activité de ce circuit diminue et le circuit moteur reprend l'exécution de cette fonction.

Enfin, le circuit limbique est impliqué dans l’expression de nos émotions. Il vous permet, par exemple, de sourire lorsque vous êtes heureux ou bien de prendre une position agressive lorsque vous êtes en colère. Dans cette boucle, les informations sont recueillies depuis plusieurs structures dans le système limbique, notamment, le corps amygdaloïde et l'hippocampe ainsi que les cortex orbitofrontal, cingulaire et temporal. Cette information est transmise au noyau caudé et, à nouveau, au noyau accumbens où elle passe dans le thalamus via les voies directe ou indirecte. Le thalamus renvoie alors le signal vers les différentes aires limbiques du cortex. 

Jetons un œil à notre dernier circuit lié aux noyaux gris centraux, appelé circuit oculomoteur. Cela dit, avant d’examiner cette boucle, je veux d’abord introduire un terme important connu sous le nom de saccade. Une saccade est l’un des cinq types de mouvements oculaires Il s’agit d’un mouvement rapide des yeux d’un point de fixation à un autre. Ce mouvement est en contraste avec d’autres mouvements oculaires, comme les mouvements de poursuite fluide qui sont des mouvements de suivi beaucoup plus lents.

Les saccades volontaires sont générées via deux aires corticales : le champ oculaire frontal et le champ oculaire pariétal qui, basées sur des informations reçues du cortex visuel primaire, aident à identifier et sélectionner des cibles sur lesquelles se fixer. Chacune de ces aires contient des neurones qui envoient des projections au colliculus supérieur d’où des signaux de commande sont envoyés aux noyaux oculomoteur, trochléaire et abducens du tronc cérébral.

La plupart du temps, la pars reticulata de la substance noire inhibe activement le colliculus supérieur, ce qui veut dire qu’elle le maintient dans un état inactif. Cette inhibition prévient le déclenchement de mouvements saccadés non volontaires depuis les champs oculaires corticaux induits par des stimuli visuels distrayants. Ceci permet donc aux yeux de se fixer sur un point de vue désiré. Lorsque les yeux doivent se déplacer d’un point de fixation à un autre, le mouvement que nous avons appris à connaître sous le nom de saccade, le circuit oculomoteur est engagé.

Il est supposé que la sélection des signaux de saccades est largement contrôlée par le cortex préfrontal dorsolatéral. Il envoie des signaux excitateurs au noyau caudé, qui, en retour, provoque la transmission d’un signal inhibiteur à la pars reticulata de la substance noire.

Nous savons maintenant que la substance noire maintient habituellement le colliculus supérieur dans un état d’inhibition. Cependant, si la substance noire elle-même est inhibée par le noyau caudé, cela supprime les signaux inhibiteurs sur le colliculus supérieur. Ainsi il est à nouveau soumis aux signaux venant depuis les champs oculaires corticaux lui indiquant de déplacer les yeux vers une cible souhaitée. Ce mécanisme est connu sous le nom de désinhibition du colliculus supérieur.

Et avec cela, nous avons passé en revue notre quatre circuits des voies des noyaux gris centraux.

Avant de terminer, prenons un moment pour nos notes cliniques.

La maladie de Parkinson est une maladie neurodégénérative caractérisée par plusieurs symptômes moteurs. L’un des trois principaux symptômes est le tremblement, un mouvement involontaire qui affecte souvent les mains des patients. Le deuxième symptôme principal est la bradykinésie ou la lenteur des mouvements, et le dernier symptôme principal étant la rigidité. 

Nous savons que la substance noire est affectée dans la maladie de Parkinson dû à une réduction du nombre de neurones produisant de la dopamine. Examinons d’abord comment cela affecte notre voie directe.

Dans la voie directe, la substance noire promeut l’action des neurones stimulants, ce qui nous permet des mouvements volontaires. Si nous constatons une réduction de la dopamine libérée par la substance noire vers les neurones du striatum, la capacité des noyaux gris centraux à promouvoir les mouvements volontaires est réduite, ce qui entraîne la bradykinésie.

La voie indirecte est également affectée par la perte fonctionnelle de la substance noire. Cette fois, la dégénérescence de la substance noire entraîne une réduction de la quantité d’inhibition communiquée au thalamus et, à la place, une quantité excessive d’excitation involontaire est envoyée au cortex cérébral. Cela provoque des mouvements involontaires présentés sous forme de tremblements caractéristiques.

Et voilà tout ce que vous devez savoir au sujet des noyaux gris centraux.

Wow ! Voilà un tutoriel bien rempli. Vous avez définitivement droit à une pause bien méritée. Bon travail ! À la prochaine et bonne révisions.