Videoaula: Núcleos da base

Núcleos da base - duas palavras que vêm enchendo os estudantes de anatomia de medo desde o início dos tempos. Esse grupo de estruturas de substância cinzenta que controla tantas das nossas ações conscientes também parece ter uma influência desproporcional nos nossos níveis de estresse. Mas não sofra, nós vamos superar essa angústia com os núcleos da base, e ao fim deste vídeo você será um especialista no assunto.

Aperte os cintos, é hora de enfrentar os núcleos da base. Então, sobre o que exatamente nós vamos aprender nesta videoaula? Vamos dar uma olhada. Primeiro nós vamos definir os núcleos da base e descrever a sua localização geral. Depois nós vamos discutir quais estruturas estão realmente incluídas nesse grupo e discutir as suas funções individuais. Em seguida nós vamos ver algumas estruturas que são consideradas parte dos núcleos da base devido à sua localização e anatomia.

Em seguida nós vamos discutir brevemente algumas outras estruturas que algumas vezes são consideradas parte dos núcleos da base, devido às suas funções. Nós em seguida vamos ver como os núcleos da base interagem com outras estruturas do cérebro através de um número de vias bem definidas, e, finalmente, como sempre, nós vamos finalizar com uma nota clínica para colocar a importância dos núcleos da base em perspectiva.

Temos muito a ver, então não vamos perder tempo e começar com a pergunta - o que são os núcleos da base? Bem, a palavra núcleo significa massa de substância cinzenta, que como nós sabemos é formada por coleções de corpos de neurônios. Essas massas de substância cinzenta estão localizadas profundamente no sistema nervoso central na parte inferior dos hemisférios cerebrais, lateralmente aos tálamos.

Continuando para os elementos individuais dos núcleos da base. Primeiro vamos falar do corpo estriado. O corpo estriado é uma coleção bilateral de três núcleos de substância cinzenta encontrados no córtex cerebral inferior. Ele é formado pelo putâmen e pelo globo pálido, que juntos formam o núcleo lentiforme, e pelo núcleo caudado.

O corpo estriado literalmente se traduz em um corpo com estrias, e se você observá-lo em uma secção transversa ao longo do cérebro você pode entender porque. Todos os três núcleos que formam o corpo estriado tem uma aparência estriada devido às faixas de substância cinzenta passando através da cápsula
interna do núcleo caudado até o putâmen.

Agora vamos ver alguns dos detalhes de cada núcleo individualmente, começando com o núcleo caudado. Essa estrutura longa e delgada com forma de “C” pode ser dividida em três partes - cabeça, corpo e cauda, que termina no corpo amigdaloide, que não é parte do núcleo caudado. Você pode se orientar facilmente, porque a cabeça é a parte mais anterior da estrutura.

O núcleo caudado talvez seja um dos membros mais relevantes dos núcleos da base, devido à sua longa lista de funções importantes. Primeiro, ele possui um importante papel no controle da velocidade e acurácia de movimentos voluntários. Ele também está envolvido no que é conhecido como função executiva, ou seja, ele nos ajuda a guiar nosso cérebro através de processos de tomada de decisão relacionadas ao foco e à atenção. Esta estrutura tem um papel importante na recompensa e no reforço.

É um sistema envolvido na aprendizagem associada, onde uma ação se liga a uma certa resposta. Os estudos ligaram também o núcleo caudado às nossas emoções, notadamente nossas respostas à beleza visual e atração. A aprendizagem processual é outra área controlada pelo núcleo caudado. Ela se refere a um grupo de tarefas que você aprende ao fazer, e que você pode então repetir sem um esforço consciente ou recordação de outras vezes que você realizou aquela tarefa - por exemplo, amarrar os seus sapatos.

Finalmente, o núcleo caudado também possui um papel na inibição da ação baseada na experiência pregressa, ou seja, ele lhe permite tomar uma decisão consciente de não realizar uma ação que você se sente compelido a realizar. Por exemplo, colocar as suas mãos próximas ao fogo pode parecer uma boa ideia para se aquecer, mas, uma vez que você se queimou, o seu núcleo caudado vai lembrá-lo no futuro de que não é uma ideia tão boa.

O núcleo caudado está intimamente relacionado ao ventrículo lateral do cérebro. Sua cabeça encontra-se no assoalho e na parede lateral do corno anterior do ventrículo lateral. O corpo do núcleo caudado situa-se no assoalho do corpo do ventrículo, e a cauda se curva seguindo o contorno do corno inferior do ventrículo lateral, ocupando um espaço no teto ventricular.

O núcleo accumbens é uma pequena região no cérebro localizada próxima à cabeça do núcleo caudado. Na realidade, entretanto, ela não é uma estrutura definida separada, e portanto não pode ser identificada isoladamente em secções anatômicas macroscópicas. Ele é conhecido popularmente como centro
do prazer, o que se refere ao seu papel na percepção do prazer após certos estímulos.

Por exemplo, a sensação quando você coloca um pedaço de chocolate na sua boca, ou a sensação prazerosa de quando você ouve a sua música favorita. Assim como o seu vizinho - o núcleo caudado - ele possui um papel no sistema de recompensa e reforço e é frequentemente ligado a desordens do controle de impulsos. Continuando, nós estamos vendo o núcleo lentiforme, ou núcleo lenticular, que é um termo usado para se referir em conjunto ao putâmen e ao globo pálido. Vamos falar sobre cada um deles em maiores detalhes.

O putâmen está intimamente relacionado ao núcleo caudado. De fato, a sua parte mais inferior é contínua com a cabeça do núcleo caudado, bem aqui. O putâmen é separado medialmente do globo pálido pela lâmina medular externa. Lateralmente ele é separado do claustro pela cápsula externa. O putâmen e o globo pálido são separados do tálamo pela cápsula interna, medialmente.

Fibras nervosas conectam o putâmen ao núcleo caudado ao longo de quase toda a sua extensão, mas são mais proeminentes na região anterior. O putâmen está envolvido na regulação de movimentos, e armazena informações sobre movimentos aprendidos anteriormente, como nós veremos mais a frente nesta videoaula quando estudarmos as vias dos núcleos da base.

A menor parte do núcleo lentiforme é conhecida como globo pálido. Ela está localizada medialmente ao putâmen e lateralmente à cápsula interna. O globo pálido é formado de duas partes - o globo pálido medial e mais lateralmente o globo pálido lateral. Agora você pode ver o globo pálido nas secções coronal e horizontal ao longo do cérebro.

Você vai notar que o globo pálido parece mais claro que o restante do corpo estriado, devido à presença de fibras mielinizadas. Nessa perspectiva você pode facilmente identificar o globo pálido medial e lateral, e você pode ainda ver que eles são separados por uma lâmina medular interna.

Apesar de estarem logo ao lado um do outro e receberem estímulos semelhantes as suas funções são bem diferentes, devido ao fato de a parte medial promover atividade motora, enquanto a parte lateral suprime ou inibe a atividade motora.

As estruturas do corpo estriado podem ainda ser agrupadas de forma diferente, baseando-se nas suas funções. Ela é dividida em neoestriado e paleoestriado. O neoestriado, mais frequentemente chamado apenas de estriado, contém o núcleo caudado e o putâmen, que possuem as mesmas conexões e têm uma estrutura celular semelhante. Eles formam a parte aferente ou receptora dos
núcleos da base.

O paleoestriado inclui somente o globo pálido, que é funcionalmente diferente dos demais núcleos da base, porque ele funciona como a parte eferente deste grupo de núcleos de substância cinzenta. Eu entendo que a terminologia aqui é um pouco confusa, então vamos usar um tempo para garantir que você se familiarizou com todos os termos. Como nós já mencionamos, em algumas das fontes da literatura outras estruturas também são consideradas partes dos núcleos da base. Vamos ver quais são elas.

Primeiramente nós estamos vendo os núcleos subtalâmicos, e, como o nome sugere, os núcleos subtalâmicos estão localizados inferiormente aos tálamos. Apesar de tecnicamente serem parte do diencéfalo, eles possuem numerosas conexões com o globo pálido, e são semelhantes a ele em sua estrutura. Então eles são frequentemente agrupados com os núcleos da base, funcionalmente.

Eles possuem um importante papel na supressão de movimentos indesejados, e a sua lesão resulta em movimentos bruscos incontroláveis de uma ou mais de uma parte do lado oposto do corpo. Também agrupado frequentemente com os núcleos da base devido à sua função é a substância nigra. A substância nigra localiza-se no mesencéfalo do tronco encefálico.

Ela está localizada inferiormente ao corpo estriado e tem extensas conexões com ele. A substância nigra envia sinais aos núcleos da base para aumentar ou diminuir os movimentos. Por esse motivo nós a chamamos de estrutura moduladora. Agora nós estamos continuando para as estruturas que parecem estar incluídas nos núcleos da base, mas não estão. A mais óbvia dessas estruturas é o corpo amigdaloide.

Afinal de contas ele está conectado à cauda do núcleo caudado, afinal de contas. Algumas vezes ele é conhecido como núcleo amigdaloide, ou simplesmente amigdala. Tradicionalmente ele era considerado uma parte dos núcleos da base devido à sua localização, mas mais recentemente foi sugerido que o corpo amigdaloide é na verdade parte do sistema límbico, baseado no seu papel na memória relacionada à emoção.

Outra estrutura que algumas vezes é considerada parte dos núcleos da base é o claustro. Essa é uma fina lâmina de substância cinzenta que é limitada medialmente pela cápsula externa e lateralmente pela cápsula extrema. A função do claustro ainda não é conhecida. Apesar de não fazer parte dos núcleos da base, o tálamo se encontra medialmente ao corpo estriado.

O tálamo recebe sinais eferentes dos núcleos da base. Essa é a última parada que as mensagens dos núcleos da base encontram em seu caminho em direção ao córtex. Você pode ainda saber que as informações sensoriais da periferia do corpo, bem como os sinais motores subcorticais cursam por aqui em seu caminho até o córtex.

Agora vamos pegar o nosso conhecimento anatômico dos núcleos da base e estudar as vias aos quais eles estão relacionados, o que vai nos ajudar a entender as suas funções. As funções dos núcleos da base são realizadas através de uma série de alças funcionais, bem como vias excitatórias e inibitórias.

Hoje nós vamos ver quatro importantes alças às quais os núcleos da base estão associados - uma alça motora, ligada aos movimentos aprendidos, uma alça de aprendizagem associada com intenções motoras ou aprendizagem de um movimento, uma alça límbica, que está relacionada com os aspectos emocionais do movimento e, finalmente, uma alça oculomotora, que lida com o olhar e os movimentos do olho.

Nós vamos começar com a alça motora, mas antes deixe-me mostrar as conexões básicas que existem aqui. Os sinais aferentes são enviados a partir do córtex motor para o estriado, que por sua vez envia os sinais para os segmentos medial e lateral do globo pálido. A partir daqui a alça motora se divide em duas vias.

A primeira é uma via direta, que envolve comunicação direta entre o globo pálido medial e o tálamo, e a segunda é uma via indireta que envolve uma comunicação entre o globo pálido lateral e o núcleo subtalâmico, que então volta ao globo pálido medial e ao tálamo. A partir daqui o tálamo se comunica de volta com o córtex motor, completando a nossa alça.

Vamos olhar mais de perto cada via para ver o que acontece nelas. Aqui nós temos uma representação da via direta da alça motora, na qual nós estamos usando setas azuis e vermelhas para demonstrar as conexões entre várias estruturas. As setas azuis no diagrama significam neurônios excitatórios, que estimulam a sua estrutura alvo e usam o neurotransmissor glutamato.

As setas vermelhas representam os neurônios inibitórios, que desativam a sua estrutura alvo. O neurotransmissor associado a tais neurônios é conhecido como GABA, ou ácido gama-aminobutírico. Então vamos mergulhar e ver o que está acontecendo aqui. Como você pode ver, um sinal é iniciado no córtex motor.

Esse sinal age estimulando o estriado, que, se você se lembrar, é um nome coletivo para o núcleo caudado e o putâmen. Quando estimulados os neurônios do estriado têm um efeito inibitório sobre o globo pálido interno e uma parte da substância nigra chamada de parte reticular, abreviada no nosso diagrama como SNr.

Já que nós estamos falando sobre inibição, é o neurotransmissor GABA que está agindo aqui. Bem, a atividade do tálamo em um indivíduo em repouso normalmente é inibida pelo globo pálido medial e pela parte reticular da substância nigra. Mais uma vez, o neurotransmissor aqui é o GABA.

Quando a atividade do globo pálido medial é inibida pelo estriado a sua influência inibitória sobre o tálamo é removida. Esse processo é conhecido como desinibição do tálamo. Ele permite que o tálamo emita impulsos estimuladores para o córtex motor, o que amplifica a sua atividade.

Isso eventualmente promove contrações musculares que te fazem querer balançar os seus braços ou os seus quadris quando você ouve uma boa música. A via indireta contém todos os mesmos elementos da via direta, além dos núcleos subtalâmicos. O propósito dessa via é o oposto da via direta, ou seja, ela inibe o tálamo e o impede de emitir sinais excitatórios para o córtex motor.

A via indireta começa com o córtex motor enviando um sinal excitatório aferente para o estriado. Dessa vez, entretanto, o sinal é recebido do córtex motor vem de uma área diferente daquela envolvida na via direta, e leva instruções para movimentos indesejados que podem competir com os movimentos desejados resultantes da via direta.

O putâmen e o globo pálido são organizados de forma somatotópica, ou seja, eles têm diferentes regiões relacionadas a diferentes partes do corpo. Portanto eles são capazes de facilitar sinais relacionados aos nossos movimentos através da via direta, e simultaneamente dificultar os movimentos indesejados da perna através da via indireta. Muito legal, não é?

Por exemplo, se você quisesse esticar o braço para alcançar algo com as suas mãos você não quer que as suas pernas te levem para a direção oposta. Os seus núcleos da base reconhecem isso e inibem esse tipo de ação. Um sinal inibitório é enviado para o globo pálido lateral, e não para o globo pálido medial, como na via direta. Mais uma vez, o neurotransmissor em ação é o GABA.

Em vez de ter uma conexão direta com o tálamo em um indivíduo em repouso, o globo pálido interno envia um sinal inibitório constante ao núcleo subtalâmico. Quando o globo pálido lateral é inibido pelo estriado, o seu efeito inibitório sobre o núcleo subtalâmico é reduzido. Isso faz com que o núcleo subtalâmico envie um sinal excitatório para o globo pálido interno.

Como nós sabemos, o globo pálido tem somente uma influência inibitória sobre o tálamo, que causa a sua inibição. Ou seja, o tálamo é impedido de enviar um sinal para as áreas correspondentes do córtex motor, e, simples assim, nenhum movimento competidor é propagado.. Eu quero mencionar outra via conhecida como via estriatonigral, que tem um papel importante na modulação das vias direta e indireta da alça motora. Esta via se projeta da parte compacta da substância nigra até o estriado, e utiliza o neurotransmissor dopamina. Ela afeta a alça motora de duas maneiras. Ela excita a via direta e inibe a via indireta.

Os diferentes efeitos das vias direta e indiretas são explicados pela ativação de dois receptores de dopamina diferentes que estão localizados nos neurônios do estriado. Há dois tipos de receptores de dopamina - D1 e D2 - que respondem de maneira diferente quando estimulados pela dopamina. A estimulação do receptor D1 resulta na excitação dos neurônios, enquanto a estimulação do receptor D2 resulta na sua inibição.

Os receptores D1 são encontrados nos neurônios estriatais que dão origem à via direta. Por outro lado, os receptores D2 são encontrados nos neurônios cujos axônios formam a via indireta. Então quando a dopamina é liberada pela parte compacta da substância nigra ela resulta em promoção da via direta e, ao mesmo tempo, inibição da via indireta.

Nós vamos ver isso de perto novamente quando nós chegarmos nas nossas notas clínicas no fim desta videoaula. Em seguida nós temos a alça de aprendizagem, ou alça associativa. Nessa alça os diferentes sinais se originam principalmente a partir do córtex pré-frontal dorsolateral, e cursam para os núcleos caudado e accumbens e para o tálamo, antes de enviar de volta um sinal eferente para o córtex.

As alças motora e de aprendizagem funcionam em cadeia. Quando nós aprendemos um movimento novo nós planejamos estratégias específicas para produzir o resultado desejado, e é quando a alça de aprendizagem está trabalhando arduamente. Depois que nós aperfeiçoamos o movimento e podemos executá-lo sem ter que pensar nele a atividade nessa alça irá diminuir e a alça motora fica responsável pela execução da função.

Finalmente, a alça límbica está envolvida em dar expressões motoras para as nossas emoções - por exemplo, ao sorrir quando você está feliz ou assumir posições agressivas quando você está nervoso. Nessa alça a informação é reunida de várias estruturas no sistema límbico, notadamente o corpo amigdaloide e o hipocampo, bem como o córtex orbitofrontal, do cíngulo e temporal.

Esta informação é transmitida para o núcleo caudado, e, mais uma vez, o núcleo accumbens, de onde ela é passada para o tálamo através das vias direta ou indireta. Em seguida o tálamo envia o sinal novamente para as áreas límbicas do córtex. Vamos ver a nossa última alça ou circuito relacionado aos núcleos da base, que é conhecida como alça oculomotora.

Antes de vermos esta via, eu primeiro quero introduzir um termo importante conhecido como sacada. Uma sacada é um dos quatro tipos de movimento do olho, e descreve um movimento rápido dos olhos de um ponto de fixação para outro. Isso contrasta com outros movimentos do olho, como movimentos de perseguição suaves, que são movimentos de rastreio muito mais lentos.

As sacadas voluntárias são geradas em duas áreas corticais - os campos oculares frontais e os campos oculares parietais - que se baseiam em informações recebidas do córtex visual primário para identificar e selecionar alvos para se fixar. Ambas as áreas contêm neurônios que enviam projeções para os colículos superiores, de onde os sinais de comando são enviados para os núcleos oculomotor, troclear e abducente do tronco encefálico.

Na maior parte do tempo a parte reticular da substância nigra suprime tonicamente o colículo superior, ou seja, geralmente o mantém em um estado inibido. Essa inibição impede que estímulos visuais distrativos causem movimentos oculares em sacada indesejados a partir dos campos oculares corticais, permitindo que os olhos se fixem em um ponto desejado.

Quando os olhos precisam se mover de um ponto de fixação para outro no que nós agora conhecemos como sacada, a alça oculomotora é ativada. Acredita-se que a seleção dos sinais da sacada sejam controladas em grande parte pelo córtex pré-frontal dorsolateral. Ele envia sinais excitatórios para o núcleo caudado, que por sua vez causa a transmissão de um sinal inibitório para a parte reticular da substância nigra.

Nós sabemos que a substância nigra normalmente mantém o colículo superior em um estado inibido; entretanto, se ela for inibida pelo estriado as interrupções do colículo superior são inibidas, permitindo receber sinais dos campos oculares corticais, que o dizem para virar os olhos em direção a um alvo desejado. Isso é conhecido como desinibição do colículo superior.

E com isso nós discutimos as quatro alças das vias dos núcleos da base. Antes de finalizarmos vamos parar um tempo para ver algumas notas clínicas.

A doença de Parkinson é uma doença neurodegenerativa caracterizada por variados sintomas motores. Um sintoma comum é o tremor, ou seja, o movimento involuntário de balançar e sacudir determinadas partes do corpo. Outro sintoma prevalente é a bradicinesia, ou seja, lentificação do movimento. Nós sabemos que a substância nigra é afetada na doença de Parkinson, já que há uma redução no número de neurônios produtores de dopamina.

Vamos primeiro dar uma olhada rápida em como isso afeta a nossa via direta. Na via direta a substância nigra promove a ação estimulatória dos neurônios, resultando em movimentos voluntários.

Se você experimentar uma redução da liberação de dopamina da substância nigra para os neurônios do estriado nós reduziriamos a habilidade dos núcleos da base de promover movimentos desejados, o que resulta em bradicinesia. A via indireta também é afetada pela perda da função da substância nigra. Dessa vez, a degeneração da substância nigra leva a uma redução da inibição comunicada ao tálamo, e dessa vez uma quantidade excessiva de excitação é enviada ao córtex.

Isso causa a ocorrência de movimentos não desejados, que se apresentam como um tremor característico. E isso é tudo o que você precisa saber sobre os núcleos da base. Antes de encerrarmos, vamos rever o que aprendemos hoje.

Nós começamos vendo o corpo estriado, que contém o núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido. O núcleo caudado envolve a maioria das estruturas nos núcleos da base, com essa forma em “C”. Ele é formado por uma cabeça, um corpo e uma cauda. Nós vimos que anatomicamente o putâmen e o globo pálido são agrupados em conjunto para formar o núcleo lentiforme, entretanto, funcionalmente o núcleo caudado e o putâmen são mais parecidos, e formam o neoestriado, ou apenas estriado, e o globo pálido é conhecido como paleoestriado.

O globo pálido é subdividido nas diferentes partes funcionais medial e lateral. Nós vimos também rapidamente algumas estruturas intimamente relacionadas aos núcleos da base. Junto à cabeça do núcleo caudado encontra-se o núcleo accumbens, e junto à cauda está a amigdala.

Nós vimos também o claustro, os núcleos subtalâmicos, a substância nigra e o tálamo. Em seguida nós demos uma passada rápida pela alça motora, aprendendo sobre as vias direta e indireta que ela contém. Nós vimos ainda brevemente a alça de aprendizagem, que está relacionada à aprendizagem de movimentos, a alça límbica, associada às expressões emocionais do movimento e a alça oculomotora, que lida com movimentos de sacada dos olhos.

Nas nossas notas clínicas nós vimos como a degeneração da substância nigra na doença de Parkinson pode afetar a modulação dessas vias e levar tanto à redução da velocidade de movimentos e a tremores indesejados.

Ufa! É ou não é uma videoaula turbinada? Você certamente merece um descanso recompensador. Excelente trabalho. Te vejo na próxima, e bons estudos!