Video: Ganglios (núcleos) basales

Ganglios o núcleos basales, palabras que han sido la pesadilla de los estudiantes de anatomía desde el inicio de los tiempos. Este grupo de estructuras de sustancia gris que controlan muchos de nuestros movimientos conscientes también parecen tener una influencia importante en nuestros niveles de estrés. Pero no te preocupes, vamos a superar este miedo por los ganglios basales, y para el final de este video, serás un experto en estas estructuras. ¡Prepárate! Es hora de enfrentarnos a los ganglios basales.

¿Exactamente, qué aprenderemos hoy? Primero definiremos los ganglios, o núcleos basales junto con su ubicación. Después mencionaremos las estructuras que hacen parte de este grupo y cuáles son sus funciones individuales. Luego veremos otras estructuras que también se consideran núcleos basales según su ubicación y anatomía.

Posterior a esto discutiremos rápidamente algunas otras estructuras que también pueden considerarse parte de los núcleos basales según su función. Después hablaremos de cómo interactúan los núcleos basales con otras estructuras del cerebro a través de unas vías neuronales bien definidas, y para terminar, como siempre, veremos las correlaciones clínicas para que puedas ver la importancia de estas estructuras. ¡Hay mucho por aprender! No perdamos tiempo y comencemos con la pregunta ¿qué son los ganglios basales?

La palabra ganglio quiere decir masa de sustancia gris, que como sabemos, es formada por un grupo de cuerpos de neuronas. Estas masas de sustancia gris se encuentran profundas en el sistema nervioso central, en la parte inferior de los hemisferios cerebrales, laterales al tálamo. En cuanto a los elementos individuales de los núcleos basales, comencemos con el cuerpo estriado.

El cuerpo estriado es una colección bilateral de tres núcleos de sustancia gris que se encuentra inferior a la corteza cerebral. Está formado por el putamen y el globo pálido, que en conjunto forman el núcleo lenticular, y el núcleo caudado. El cuerpo estriado recibe su nombre por su apariencia estriada, si miras un corte axial a través del encéfalo, te darás cuenta que los tres núcleos que hacen parte del cuerpo estriado tienen esta apariencia debido a las fibras de sustancia gris que atraviesan la cápsula interna desde el núcleo caudado hasta el putamen.

Ahora veamos cada núcleo en detalle, comenzando con el caudado. Esta larga estructura en forma de C se divide en tres partes: una cabeza, un cuerpo y una cola, y termina al alcanzar el cuerpo amigdalino, el cual no forma parte del núcleo caudado. Puedes orientarte fácilmente porque la cabeza del núcleo caudado es la porción más anterior de toda la estructura.

El núcleo caudado probablemente es el miembro más importante de los núcleos basales ya que tiene una gran lista de funciones esenciales. En primer lugar, cumple un rol crucial en el control de la velocidad y precisión de nuestros movimientos voluntarios. Además se ve involucrado en algo que conocemos como función ejecutiva, lo que significa que ayuda a guiar nuestros cerebros en el proceso de toma de decisiones relacionadas con el enfoque y la atención. Esta estructura también tiene un rol importante en el aprendizaje reforzado basado en recompensa. Es un sistema involucrado en el aprendizaje asociativo, donde una acción se relaciona con cierta respuesta. Adicionalmente, según algunos estudios, el núcleo caudado se asocia a nuestras emociones, en especial con nuestra respuesta hacia la belleza visual y la atracción.

El aprendizaje procedimental es otra área controlada por el núcleo caudado. Este se refiere a las actividades que aprendes al hacerlas y que luego puedes repetir sin ningún esfuerzo consciente, por ejemplo atarte los zapatos. Por último, el núcleo caudado también juega un papel en la inhibición de las acciones basadas en experiencias previas, por ejemplo, acercar las manos al fuego puede parecer una buena idea para calentarte, pero una vez que te hayas quemado, tu núcleo caudado te recordará que no es tan buena idea después de todo.

El núcleo caudado se relaciona estrechamente con los ventrículos laterales del cerebro. Su cabeza se encuentra en el piso y en la pared lateral del asta frontal del ventrículo lateral. El cuerpo del núcleo caudado se ubica en el piso de la porción central del ventrículo lateral y la cola gira siguiendo el contorno del asta temporal del ventrículo lateral ocupando un espacio en el techo ventricular.

El núcleo accumbens es una pequeña región del cerebro que se ubica cerca a la cabeza del núcleo caudado. En realidad no es una estructura definida y por ende no puede identificarse separadamente en los cortes anatómicos macroscópicos. Suele conocerse coloquialmente como el centro del placer, haciendo referencia a su papel en la percepción del placer después de ciertos estímulos, como por ejemplo lo que sientes cuando te comes tu chocolate favorito o cuando sientes buenas vibras al escuchar tu canción preferida. Al igual que su vecino, el núcleo caudado, tiene un papel en el sistema de aprendizaje reforzado basado en recompensa y frecuentemente se asocia a los trastornos del control de impulsos. 

Continuemos con el núcleo lenticular o núcleo lentiforme, nombre que se le da en conjunto al putamen y globo pálido. Hablemos sobre cada uno de ellos. 

El putamen está estrechamente relacionado con el núcleo caudado, de hecho su porción más inferior se continúa con la cabeza de este justo por aquí. El putamen se separa del globo pálido medialmente por la lámina medular lateral. Lateralmente está separado del claustro por la cápsula externa. Medialmente, el putamen y el globo pálido se separan del tálamo por la cápsula interna. Algunas fibras unen al putamen con el núcleo caudado a lo largo de su extensión, pero son más pronunciadas en la región más anterior.

El putamen está involucrado en la regulación de movimientos y almacena información acerca de movimientos aprendidos previamente, esto lo estudiaremos más adelante en este videotutorial cuando veamos las vías neuronales de los núcleos basales.

La parte más pequeña del núcleo lenticular es el globo pálido, el cual se encuentra medial al putamen y lateral a la cápsula interna. El globo pálido consta de dos partes, el segmento medial o interno y el segmento lateral o externo.

Ahora puedes ver los globos pálidos en un corte coronal y un corte axial del cerebro. Como puedes ver, el globo pálido es más claro que el resto del cuerpo estriado y esto se debe a la presencia de fibras mielinizadas. En estas imágenes puedes identificar fácilmente los segmentos mediales y laterales, también puedes ver que se separan por la lámina medular medial. Aunque se encuentran uno al lado del otro y reciben señales similares, sus funciones son bastante diferentes por el hecho de que el segmento medial promueve la actividad motora mientras que el segmento lateral inhibe la actividad motora.

Las estructuras del cuerpo estriado también se pueden agrupar según sus funciones. Se dividen en neoestriado y paleoestriado. El neoestriado, o simplemente estriado, incluye al núcleo caudado y al putamen, los cuales tienen las mismas conexiones y estructuras celulares similares. Ellos forman la parte aferente de los núcleos basales. El paleoestriado solo incluye al globo pálido, que funcionalmente es diferente al resto de los núcleos basales ya que funciona como la parte eferente de este grupo de núcleos.

Yo sé que toda esta terminología puede ser confusa, así que nos tomaremos un minuto para asegurarnos de que todo quede claro.

Como mencionamos anteriormente, algunos autores consideran otras estructuras como parte de los núcleos basales, veamos cuáles son.

En primer lugar tenemos al núcleo subtalámico, que como indica su nombre, se encuentra inferior al tálamo. Aunque técnicamente es parte del diencéfalo, el núcleo subtalámico tiene múltiples conexiones con el globo pálido y es similar a este en cuanto a su estructura. Así que funcionalmente, se suele agrupar con los núcleos basales. Este juega un papel importante en la supresión de movimientos indeseados, y cuando deja de funcionar resulta en movimientos incontrolables de una o más partes contralaterales del cuerpo.

También vemos frecuentemente a la sustancia negra agrupada con los núcleos basales, esto debido a su función. La sustancia negra se encuentra en el mesencéfalo del tronco encefálico, inferior al cuerpo estriado, con quien tiene numerosas conexiones. Esta estructura envía señales a los núcleos basales para aumentar o disminuir el movimiento. Por este motivo la llamamos la estructura moduladora. 

Ahora veamos algunas estructuras que parece que deberían estar agrupadas con los núcleos basales pero no lo están. La estructura más obvia es el cuerpo amigdalino, ya que este se une a la cola del núcleo caudado. También conocido como complejo amigdalino o simplemente amígdala cerebral. Tradicionalmente se ha considerado parte de los núcleos basales debido a su ubicación, pero estudios más recientes sugieren que el cuerpo amigdalino en realidad forma parte del sistema límbico según su papel en la memoria relacionada a las emociones.

Otra estructura que a veces se considera parte de los núcleos basales es el claustro. Esta delgada estructura de sustancia gris limita medialmente con la cápsula externa y lateralmente con la cápsula extrema. Por el momento, se desconoce la función del claustro.

Aunque no forma parte de los núcleos basales, el tálamo se encuentra medial al cuerpo estriado y recibe señales eferentes de los núcleos basales. Esta es la última parada que toman los mensajes provenientes de los núcleos basales en su camino hacia la corteza. Quizás sabes que la información sensitiva del cuerpo al igual que las señales motoras subcorticales también pasan por aquí antes de llegar a la corteza.

Ahora tomemos nuestros nuevos conocimientos anatómicos sobre los núcleos basales y veamos las vías neuronales asociadas para entender sus funciones.

Las funciones de los núcleos basales se llevan a cabo a través de una serie de asas o circuitos funcionales así como de vías estimulantes e inhibitorias. Hoy vamos a aprender sobre los cuatro circuitos asociados con los núcleos basales: circuito motor, relacionado con los movimientos aprendidos; circuito de aprendizaje, asociado con las intenciones motoras o el aprendizaje de un movimiento; circuito límbico, que se encarga de los aspectos emocionales del movimiento; y finalmente el oculomotor, relacionado con los movimientos oculares. 

Comenzaremos con el circuito motor, pero primero déjame mostrarte las conexiones básicas que tiene.

Las señales aferentes son enviadas desde la corteza motora hasta el cuerpo estriado, el cual a su vez envía las señales tanto al segmento medial como lateral del globo pálido. Desde aquí, el circuito motor separa las señales en dos vías. La primera es una vía directa que incluye una comunicación directamente con el segmento medial del globo pálido y la segunda es una vía indirecta, la cual implica una comunicación entre el segmento lateral del globo pálido y el núcleo subtalámico y este a su vez envía las señales de vuelta al segmento medial del globo pálido y al tálamo. Una vez aquí, el tálamo se comunica nuevamente con la corteza motora completando así el circuito.

Veamos cada vía más de cerca para entenderlas mejor.

Este es un esquema de la vía directa del circuito motor, donde usamos flechas azules y rojas para demostrar las conexiones entre las estructuras. Las flechas azules representan neuronas estimulantes, que estimulan a las estructuras diana utilizando el neurotransmisor glutamato. Las flechas rojas representan neuronas inhibitorias, estas desactivan las estructuras diana utilizando un neurotransmisor llamado ácido gamma-aminobutírico, o simplemente GABA, por sus siglas en inglés.

Veamos con más detalle lo que pasa aquí.

Como puedes ver, se inicia una señal en la corteza motora. Esta señal actúa estimulando al cuerpo estriado, el cual si recuerdas, es el nombre que se le da en conjunto al núcleo caudado y al putamen. Cuando se estimulan, las neuronas del cuerpo estriado tienen un efecto inhibitorio en el globo pálido medial y en una parte de la sustancia negra que se conoce como la porción reticular, abreviada como SNr en nuestro esquema. Como estamos hablando de inhibición, es el neurotransmisor GABA el que actúa aquí.

En una persona en reposo, la actividad del tálamo es normalmente inhibida por el segmento medial del globo pálido y por la porción reticular de la sustancia negra; y nuevamente el GABA es el que actúa aquí. Cuando la actividad del globo pálido medial es inhibida por el cuerpo estriado, la inhibición sobre el tálamo es retirada. Este proceso se conoce como desinhibición del tálamo, lo que permite al tálamo disparar impulsos estimulantes a la corteza motora que amplifica su actividad. Eventualmente esto promueve las contracciones musculares que te dan ganas de mover los brazos o bailar al ritmo de una buena canción.

La vía indirecta contiene los mismos elementos de la vía directa, añadiendo además el núcleo subtalámico. El objetivo de esta vía es opuesto al de la vía directa por el hecho de que esta inhibe al tálamo y evita que envíe señales estimulantes a la corteza motora. La vía indirecta comienza en la corteza motora enviando una señal estimulante aferente al cuerpo estriado. Sin embargo, esta vez la señal que envía la corteza motora es de un área diferente a la involucrada en la vía directa y lleva instrucciones para movimientos indeseados, que podrían competir con los movimientos deseados resultantes de la vía directa.

El putamen y el globo pálido se organizan de forma somatotópica, es decir que tienen diferentes regiones relacionadas a las diferentes partes del cuerpo. Por este motivo son capaces de facilitar las señales relacionadas con los movimientos por medio de la vía directa y simultáneamente impedir los movimientos indeseados por medio de la vía indirecta. ¡Muy astuto! ¿verdad? Por ejemplo, si quisieras alcanzar algo con tu mano, no querrías que tus piernas te lleven en dirección contraria. Tus núcleos basales reconocen esto e inhiben este tipo de acción.

Una señal inhibitoria es enviada al segmento lateral del globo pálido en lugar de al segmento medial como en la vía directa. Y nuevamente, el neurotransmisor implicado es el GABA. En lugar de tener una conexión directa con el tálamo en una persona en reposo, el globo pálido lateral envía una señal inhibitoria constante al núcleo subtalámico. Cuando el segmento lateral del globo pálido es inhibido por el cuerpo estriado, su efecto inhibitorio sobre el núcleo subtalámico disminuye. Eso lleva a que este último envíe señales estimulantes al segmento medial del globo pálido.

Como ya sabemos, el segmento medial del globo pálido solo tiene una influencia inhibitoria sobre el tálamo. Eso significa que el tálamo no puede enviar señales a áreas en competencia de la corteza motora, y ¡voilá! No se propagan movimientos contradictorios.

Quiero mencionarte otra vía conocida como la vía nigroestriada, la cual juega un papel importante en la modulación tanto de la vía directa como la indirecta del circuito motor. Esta vía se proyecta desde la porción compacta de la sustancia negra, con las letras SNc en nuestro esquema, al cuerpo estriado y utiliza la dopamina como neurotransmisor. Afecta el circuito motor de dos maneras: estimula la vía directa e inhibe la vía indirecta. Los diferentes efectos de las vías directa e indirecta se explican por la activación de los diferentes receptores de dopamina que se encuentran en las neuronas del cuerpo estriado.

Hay dos tipos de receptores de dopamina, D1 y D2, que tienen diferentes respuestas a los estímulos de dopamina. La estimulación de D1 resulta en la estimulación de la neurona, mientras que la estimulación de D2 resulta en inhibición. Los receptores D1 se encuentran en las neuronas del cuerpo estriado que dan origen a la vía directa, así que cuando se libera dopamina de la porción compacta de la sustancia negra, da como resultado la promoción de la vía directa, y al mismo tiempo, la inhibición de la vía indirecta.

No te preocupes, lo repasaremos nuevamente cuando veamos las correlaciones clínicas al final del tutorial.

Ahora veamos el circuito de aprendizaje o asa de asociación. En este circuito, las señales aferentes surgen principalmente de la corteza prefrontal dorsolateral, de ahí viajan a los núcleos caudado y accumbens y al tálamo antes de ser enviadas de vuelta como señal eferente a la corteza. El circuito motor y de aprendizaje trabajan en colaboración. Cuando aprendemos un nuevo movimiento, planeamos estrategias específicas para lograr el resultado deseado, es aquí cuando el circuito de aprendizaje trabaja más duro. Una vez que perfeccionamos el movimiento y podemos lograrlo sin tener que pensarlo, la actividad del circuito de aprendizaje disminuye y se empieza a hacer cargo el circuito motor.

Por último, el circuito límbico se involucra en dar expresiones motoras a nuestras emociones, por ejemplo: sonreír cuando estás feliz o adoptar actitudes agresivas cuando tienes rabia. En este circuito, la información se recoge de varias estructuras del sistema límbico, en especial del cuerpo amigdalino y el hipocampo, al igual que de las cortezas orbitofrontal, cingular y temporal. Esa información es transmitida al núcleo caudado y accumbens donde es redireccionada al tálamo por medio de la vía directa o indirecta. Después, el tálamo envía las señales nuevamente a las áreas límbicas de la corteza.

Ahora veamos el último circuito asociado a los núcleos basales, el circuito oculomotor. Antes de esto, quiero introducir un término importante conocido como sacadas o movimiento sacádico. La sacada es uno de los cuatro tipos de movimientos oculares, y describe el movimiento rápido de los ojos de un punto de fijación a otro. Esto es en comparación con otros movimientos como el de seguimiento uniforme, los cuales son movimientos de seguimiento mucho más lentos.

Las sacadas intencionales son generadas por medio de dos áreas corticales, el campo ocular frontal y parietal, las cuales según la información que reciben de la corteza visual primaria ayudan a identificar y seleccionar objetos para fijarse. Ambas regiones contienen neuronas que envían proyecciones al colículo superior, desde donde salen señales con instrucciones a los núcleos de los nervios oculomotor, troclear y abducens del tronco encefálico

La mayor parte del tiempo, la porción reticular de la sustancia negra suprime al colículo superior manteniéndolo en un estado inhibido. Esta inhibición evita que algunos estímulos visuales que distraen provoquen movimientos oculares sacádicos indeseados desde los campos oculares corticales, permitiendo así que los ojos se fijen en el objeto deseado. Cuando necesitamos que los ojos cambien de un punto de fijación a otro, en lo que ahora sabemos que se llama sacada, se activa el circuito oculomotor. 

Se cree que la selección de las señales de las sacadas es controlada principalmente por la corteza prefrontal dorsolateral. Esta envía señales estimulantes al núcleo caudado, el cual a su vez resulta en una señal inhibitoria sobre la porción reticular de la sustancia negra.

Sabemos que por lo general la sustancia negra mantiene al colículo superior en un estado de inhibición, sin embargo, si la sustancia negra es inhibida por el cuerpo estriado, el bloqueo sobre el colículo superior se retira permitiendo que reciba señales de los campos oculares corticales con instrucciones para que mueva los ojos hacia el objeto deseado. Este proceso se conoce como la desinhibición del colículo superior.

Y con esto terminamos los cuatro circuitos de los núcleos basales.

Antes de terminar, veamos las correlaciones clínicas.

La enfermedad de Parkinson es un trastorno neurodegenerativo que se caracteriza por la presencia de múltiples síntomas motores. Un síntoma común es el temblor, un movimiento involuntario que se caracteriza por sacudidas rápidas de poca amplitud. Otro síntoma común es la bradicinesia o la lentitud anormal del movimiento. Sabemos que la sustancia negra está afectada en la enfermedad de Parkinson ya que hay disminución en el número de neuronas productoras de dopamina. Primero veamos esto cómo afecta la vía directa.

En la vía directa, la sustancia negra promueve las acciones estimulantes de las neuronas lo que resulta en movimiento voluntario. Si se reducen los niveles de liberación de dopamina de la sustancia negra al cuerpo estriado, entonces se reduce también la capacidad de los núcleos basales de promover los movimientos deseados, lo que a su vez resulta en bradicinesia. 

La vía indirecta también se afecta por la pérdida funcional de la sustancia negra. Esta vez, la degeneración de la sustancia negra produce reducción en la cantidad de inhibición que se ejerce sobre el tálamo y en consecuencia una gran cantidad de estimulación indeseada es enviada a la corteza. Esto produce los movimientos involuntarios característicos como el temblor.

Y eso es todo lo que debes saber sobre los núcleos basales.

Antes de irte, resumamos rápidamente lo que aprendimos hoy.

Comenzamos con el cuerpo estriado, que incluye al núcleo caudado, al putamen y al globo pálido. El núcleo caudado rodea la mayoría de las estructuras de los núcleos basales por su forma de C. Consta de una cabeza, un cuerpo y una cola. Vimos que, anatómicamente, el putamen y el globo pálido se agrupan para formar el núcleo lenticular, sin embargo, funcionalmente, el núcleo caudado y el putamen son más similares y forman el neoestriado, o simplemente: estriado; y el globo pálido se conoce como paleoestriado. El globo pálido se puede subdividir funcionalmente en segmentos, uno medial o interno y otro lateral o externo.

También aprendimos sobre algunas estructuras estrechamente relacionadas con los núcleos basales. Unido a la cabeza del caudado se encuentra el núcleo accumbens, y unido a la cola se encuentra el cuerpo amigdalino, o amígdala. También mencionamos al claustro, al núcleo subtalámico, a la sustancia negra y al tálamo.

Después discutimos rápidamente el circuito o asa motora, aprendimos que contiene una vía directa y una indirecta. También vimos el circuito de aprendizaje, el cual se relaciona con el aprendizaje de movimientos; el circuito límbico asociado con las expresiones emocionales del movimientos; y el circuito oculomotor, que se encarga de los movimientos sacádicos de los ojos.

En las correlaciones clínicas vimos cómo la degeneración de la sustancia negra en la enfermedad de Parkinson puede afectar la modulación de estas vías y resultar tanto en reducción de velocidad del movimiento como en temblor involuntario.

¡Wow! ¿Qué te pareció este tutorial tan cargado? Definitivamente mereces un descanso. ¡Buen trabajo! ¡Hasta la próxima y feliz estudio!