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Hippocampe (cerveau)

L’hippocampe est une structure paire présente dans chaque lobe temporal du cerveau. Son nom lui vient de sa ressemblance avec le poisson marin : l’hippocampe.

L’hippocampe fait partie d’une structure plus large appartenant au lobe temporal et appelée la formation hippocampique. La formation hippocampique s’étend de l’amygdale cérébrale en antérieur jusqu’au splénium du corps calleux dans sa partie postérieure. La formation hippocampique est un composant important du système limbique. Elle comporte trois parties principales :

  • L’hippocampe à proprement parler (ou corne d’Ammon),
  • Le gyrus denté,
  • Le subiculum.

Les structures allongées de l’hippocampe reposent le long de l’axe longitudinal du cerveau et forment le plancher et une partie de la paroi médiale des cornes inférieures ou temporales des ventricules latéraux. L’hippocampe a de nombreuses fonctions, mais il est plus connu pour ses rôles dans l’apprentissage et la mémorisation.

Points clés sur l’hippocampe
Couches Moléculaire, pyramidale et polymorphique
Aires CA1, CA2, CA3, CA4 
Voies afférentes Cortex entorhinal, aire septale, cortex préfrontal, gyrus cingulaire antérieur, région des noyaux prémamillaires, formation réticulée
Voies efférentes Aire septale (septum précommissural), noyau thalamique antérieur, corps mamillaires hypothalamiques (septum postcommissural), cortex entorhinal, cortex cingulaire, cortex préfrontal, hippocampe controlatéra
Fonctions Apprentissage, mémorisation, agressivité, rage, régulation hormonale
Sommaire
  1. Anatomie
  2. Structure interne
  3. Gyrus denté
  4. Le subiculum
  5. Les connexions de l’hippocampe
    1. Entrée dans l’hippocampe
    2. Sortie de l’hippocampe
  6. Fonctions
  7. Applications cliniques
    1. Epilepsie du lobe temporal
    2. Méningo-encéphalite rabique
    3. Ischémie cérébrale globale
    4. La maladie d’Alzheimer
    5. Le syndrome de Korsakoff
  8. Sources
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Anatomie

L’hippocampe est une structure allongée et convexe, courbée dans le plancher et la paroi médiale de la corne temporale du ventricule latéral. Il mesure environ 5 cm de long et est plus large à son extrémité antérieure là où il se courbe vers la face médiale du cerveau. L’hippocampe proprement dit est aussi appelé « Cornu ammonis » qui signifie la corne d’Ammon, faisant référence à un dieu de l’Egypte ancienne.

L'hippocampe s'étend de l'amygdale vers l'avant, puis se rétrécit à mesure qu'il se dirige vers l'arrière. Certains auteurs le divisent en trois parties : la tête, le corps et la queue. La tête de l’hippocampe contient de nombreuses rainures qui lui donnent un aspect de patte, et est donc appelée pied de l’hippocampe.

La surface ventriculaire de l’hippocampe est appelée l’alveus. L’alveus est une fine lame de substance blanche formée par les axones des cellules pyramidales de l’hippocampe. Elle est couverte par une couche de cellules épendymaires. Les fibres de l’alveus convergent vers la marge médiale de l’hippocampe afin de former la fimbria hippocampi qui à son tour donne naissance au fornix.

En vue coronale (ou frontale), l’hippocampe est subdivisé en quatre aires désignées de CA1 à CA3 (CA = Corne d’Ammon). Initialement, cette subdivision incluait aussi l’aire CA4 qui dorénavant est considérée comme faisant partie du gyrus denté.

L’aire CA1 continent les cellules pyramidales situées le plus proche du subiculum, alors que les deux autres aires CA2 et CA3 sont plus proches de la surface. Une caractéristique spécifique de l’aire CA3 à noter est que les collatérales des processus axonales s’étendant des cellules pyramidales CA3 sont connues sous le nom de collatérales récurrentes ou collatérales de Schaffer. Ces fibres se projettent en arrière vers l’aire CA1.

Structure interne

L’hippocampe interne est constitué de l’archéocortex. A noter que l’archéocortex possède moins de lames corticales que le néocortex (qui en a six) et que le paléocortex (qui en a quatre voire cinq).

L’archéocortex de l’hippocampe est composé principalement de cellules pyramidales. Comme toutes les cellules, les cellules pyramidales disposent de processus afférents (les dendrites) et de processus efférents (les axones). Les dendrites des cellules pyramidales s’étendent à la fois de l’apex et de la base de la cellule. Les dendrites basales s’étendent vers la surface des ventricules latéraux, tandis que les dendrites apicales s’étendent à partir des ventricules latéraux vers le gyrus denté.

Les axones des cellules pyramidales reçoivent les informations de l’hippocampe et les envoient à d’autres structures du cerveau. Ces processus efférents s’étendent du corps cellulaire pyramidal, voyagent à travers une structure appelée couche de fibres alvéolaires, à côté de la corne temporale du ventricule latéral et rejoignent ensuite soit le cortex entorhinal soit le fornix.

L’archéocortex de l’hippocampe est formé de quatre principales couches :

  • La couche lacunaire-moléculaire est la plus profonde. Elle est principalement constituée d’interneurones. 
  • La couche radiée est principalement constituée des dendrites des cellules pyramidales et des cellules étoilées.
  • La couche pyramidale est la plus fine et la plus importante de l’hippocampe. Elle est constituée de neurones pyramidaux densément empaquetés. La couche pyramidale fusionne avec la couche pyramidale interne du néocortex.
  • La couche stratum oriens est la plus superficielle de l’hippocampe, située juste en dessous de l’alveus. Elle est composée principalement d’interneurones appelés cellules en corbeille et elle partage de nombreuses caractéristiques structurelles avec la couche la plus profonde du néocortex.

A noter que certains livres d’anatomie utilisent des classifications plus anciennes des couches de l’hippocampe et le divisent en trois couches suivantes : moléculaire, pyramidale et polymorphique.

Gyrus denté

Le gyrus denté (ou gyrus dentelé) est une bande de cortex située entre la face supérieure du gyrus parahippocampique et la fimbria hippocampi. Le nom du gyrus denté provient de sa configuration en forme de dent. Cette forme est créée par les nombreux vaisseaux sanguins qui transpercent la surface ventriculaire de l’hippocampe et du gyrus denté.

Tout comme l’hippocampe, le gyrus denté possède aussi plusieures couches. Mais contrairement à celui-ci dont la cellule primaire est la cellule pyramidale, la cellule primaire du gyrus denté est la cellule granulaire. Les axones des cellules granulaires sont appelés fibres moussues et font synapse avec les cellules pyramidales de l’aire CA3 de l'hippocampe.

Les trois couches du gyrus denté sont (de la plus superficielle à la plus profonde) :

  • La couche moléculaire composée principalement des corps de cellules nerveuses et de granules,
  • La couche intermédiaire composée de cellules granulaires, les cellules principales du gyrus denté,
  • La couche multiforme composée principalement d’interneurones.

Le subiculum

Le subiculum est une zone de transition entre l’hippocampe et le cortex entorhinal. La principale différence entre l’hippocampe et le subiculum est que la lame de cellules pyramidales dans le subiculum est significativement plus fine que celle de l’hippocampe.

La principale fonction du subiculum est de transmettre les informations des cellules pyramidales de l'hippocampe aux noyaux mamillaires de l'hypothalamus et aux noyaux antérieurs du thalamus.

Les connexions de l’hippocampe

Entrée dans l’hippocampe

The entorhinal cortex is an important source of two different groups of afferent fibers delivering information to the hippocampal formation. The lateral perforant pathway arises from the lateral entorhinal cortex and extends into the molecular layer of the hippocampus. The medial perforant pathway arises from the medial entorhinal cortex, extends through the white matter from the subicular cortex, and enters the alveus of the hippocampus. Many of these fibers carry olfactory, visual, and auditory information to the hippocampus. 

Le cortex entorhinal est une source importante de deux différents groupes de fibres afférentes délivrant l’information à la formation hippocampique. La voie perforante latérale naît du cortex entorhinal latéral et s'étend dans la couche moléculaire de l'hippocampe. La voie perforante médiale provient du cortex entorhinal médian, s'étend à travers la substance blanche à partir du subiculum et pénètre dans l'alveus de l'hippocampe. Beaucoup de ces fibres transportent des informations olfactives, visuelles et auditives jusqu’à l’hippocampe.

La bande diagonale de Broca provient de l’aire septale et agit en exerçant un feedback vers l'hippocampe depuis la zone septale. L’autre partie de ce circuit de feedback est formée par le fornix précommissural qui autorise l’aire septale à recevoir un feedback de la part de l’hippocampe.

L'hippocampe reçoit également des informations afférentes du cortex préfrontal, du gyrus cingulaire antérieur et de la région prémammillaire du cerveau, ainsi que des projections neuronales monoaminergiques de la formation réticulaire du tronc cérébral (en particulier du locus coeruleus, du noyau du raphé et de l'aire tegmentale ventrale). La voie monoaminergique en particulier joue un rôle essentiel dans la régulation de l’humeur.

Grâce à ces connexions, la formation hippocampique est capable de répondre aux changements d'activité dans le cortex et le tronc cérébral et de relayer ces informations jusqu’à l'hypothalamus, ajoutant finalement une qualité émotionnelle ou viscérale à ces changements de l'activité cérébrale.

Sortie de l’hippocampe

Les fibres efférentes de la formation hippocampique qui envoient des signaux de l'hippocampe vers d'autres parties du cerveau proviennent des cellules pyramidales de l'hippocampe et du subiculum. Les fibres de l'amygdale cérébrale, situées en avant de l'hippocampe, voyagent également en grande partie en tandem avec les fibres de l'hippocampe. Ces faisceaux de fibres issus de l'hippocampe et de l'amygdale passent postérodorsalement le long du corps du ventricule latéral, autour de la partie postérieure du thalamus, puis en avant le long de la corne inférieure du ventricule latéral.

Le faisceau de fibres qui provient de l'hippocampe s'appelle le fornix ; il s'étend juste en dessous du corps calleux. Le faisceau de fibres qui provient de l'amygdale cérébrale s'appelle la strie terminale et s'étend parallèlement et antéromédialement à la queue du noyau caudé. Les réseaux de fibres du fornix et de la strie terminale se terminent dans différentes parties de l'hypothalamus et de la zone septale.

Les fibres du fornix qui se déplacent rostralement jusqu'à la commissure antérieure sont appelées fornix précommissural. Ceux-ci proviennent à la fois de l'hippocampe et du subiculum et se terminent dans la zone septale. Les fibres du fornix précommissural sont organisées topographiquement : cela signifie que les fibres proches du pôle antérieur de la formation hippocampique se projettent vers la région latérale du noyau septal latéral, tandis que les fibres proches de la partie postérieure de la formation hippocampique se projettent vers des parties plus médiales du noyau septal latéral.

Les fibres du fornix qui se déplacent ventralement derrière la commissure antérieure forment le fornix post-commissural. Ces fibres proviennent du subiculum et se terminent soit dans le noyau thalamique antérieur, soit dans les corps mamillaires de l'hypothalamus. Le fornix post-commissural innerve des parties du diencéphale, y compris le noyau thalamique antérieur, les corps mamillaires et des parties de l'hypothalamus médian.

Les neurones du subiculum envoient également des axones au cortex entorhinal, au cortex cingulaire et aux régions du cortex préfrontal. Le cortex entorhinal envoie ensuite des axones à l'amygdale et à certaines parties du cortex temporal. Ces réseaux de connexions permettent à la formation hippocampique d'envoyer des signaux dans tout le cortex cérébral, y compris vers les régions qui reçoivent et traitent différents types d'informations sensorielles.

There is also a commissural component of the fornix: the purpose of this part of the fornix is to connect the hippocampi on either side of the brain to each other. The axons that do this arise predominantly from the CA3-CA4 parts of the hippocampus and synapse in the contralateral hippocampus. It is theorized that these connective fibers may provide the pathway by which seizures spread from their primary epileptogenic focus in one hippocampus to the contralateral hippocampus, ultimately allowing for a secondary epileptogenic focus to form in the contralateral hippocampus.

Il existe également une composante commissurale du fornix : le rôle de cette partie du fornix est de relier les hippocampes de chaque côté du cerveau entre eux. Les axones qui font cela proviennent principalement des aires CA3-CA4 de l'hippocampe et forment une synapse dans l'hippocampe controlatéral. Selon une théorie, ces fibres de connexion pourraient constituer la voie par laquelle les crises se propagent de leur foyer épileptogène principal dans un hippocampe à l'hippocampe controlatéral, permettant finalement à un foyer épileptogène secondaire de se former dans l'hippocampe controlatéral.

Fonctions

Bien qu’il s’agisse d’une structure assez petite dans le cerveau, ne vous détrompez pas ! L'hippocampe joue un certain nombre de rôles cruciaux, notamment dans la régulation des émotions, la motivation, l'activité hormonale, l'activité autonome et la formation de la mémoire.

La fonction la plus reconnue de l’hippocampe est probablement son rôle dans l’apprentissage et la mémorisation. Bien que les mécanismes exacts restent quelque peu mystérieux, on pense que l'hippocampe reçoit et consolide les informations, permettant ainsi l'établissement de souvenirs à long terme dans un processus connu sous le nom de potentialisation à long terme (PLT). Il joue également un rôle dans la mémoire spatiale, nous permettant de savoir où se trouvent les choses, ainsi que leur position les unes par rapport aux autres ; en tant que tel, il joue un rôle déterminant dans la formation de cartes cognitives.

De nombreuses études ont établi un lien entre les tumeurs, les lésions et l'activité épileptogène chez l'homme au sein de l'hippocampe et des réactions agressives, allant d'une hostilité mineure à des actes de violence explosifs. Le rôle de l’hippocampe dans la médiation de l’agressivité et de la rage semble dépendre de la région de la structure qui est stimulée : l’activation du pôle temporal, c’est-à-dire la région la plus proche de l’amygdale, stimule les comportements de prédation ou de combat ; tandis que l’activation de la région la plus proche du pôle septal supprime ces impulsions.

Compte tenu des nombreuses connexions synaptiques entre l’hypothalamus et l’hippocampe, il n’est pas surprenant que l’hippocampe soit également impliqué dans la régulation hormonale et contribue à diverses fonctions endocriniennes. Il a été constaté que le ventre de l'hippocampe abrite des régions denses de neurones concentrant l'estradiol, ainsi que des concentrations élevées de corticostéroïdes qui inhibent ces neurones concentrant l'estradiol.

Il a été postulé que l'hippocampe pourrait être sélectivement sensible à différents niveaux d'hormones, jouant un rôle dans le feedback sur l'hypophyse via ses connexions hypothalamiques. On pense que cela se produit indirectement via un relais synaptique dans la zone septale, ainsi que directement via une voie appelée tractus corticohypothalamique médial. Le tractus corticohypothalamique médial naît près du pôle temporal de l'hippocampe et se projette vers l'hypothalamus antéromédial ; il se termine entre les noyaux suprachiasmatique et arqué dans une région contenant des hormones hypophysiotropes qui assurent la médiation des fonctions de l'hypophyse antérieure.

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Kim Bengochea, Université Regis, Denver
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