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“Eu diria honestamente que o Kenhub diminuiu o meu tempo de estudo para metade.” – Leia mais. Kim Bengochea Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver

Hipocampo

A formação do hipocampo é um importante componente do sistema límbico, juntamente com a amígdala e a área septal (embora alguns também incluam o giro [circunvolução] do cíngulo e o córtex pré-frontal como parte desse sistema). A palavra “hipocampo” deriva das palavras gregas “hippos”, que significa cavalo, e “kampos”, que significa monstro marinho, e se refere à forma da estrutura que se assemelha a um cavalo-marinho. As estruturas hipocampais alongadas situam-se ao longo do eixo longitudinal do cérebro, uma em cada uma das partes mediais dos lobos temporais, e formam a parede medial dos cornos inferiores dos ventrículos laterais.

É composta de três componentes:

  • hipocampo (propriamente dito)
  • giro (circunvolução) denteado
  • subículo
Fatos Importantes
Hipocampo Composto principalmente de células piramidais
É constituído por:
uma camada plexiforme externa
estrato oriens
uma camada de células piramidais
estrato radiato
estrato lacunoso molecular
É dividido em campos: CA1, CA2, CA3, CA4
Giro denteado A célula primária é a célula granular
Também possui células piramidais
É constituído por:
camada de células polimórficas
camada molecular
Subículo
 
A camada de células piramidais é significativamente mais espessa do que no hipocampo
Conexões hipocampais Aferências para o hipocampo:
Córtex entorrinal
Área septal
Córtex pré-frontal
Giro cingulado anterior
Região pré-mamilar
Formação reticular
Eferências do hipocampo:
Área septal (fórnix pré-commissural)
Núcleo talâmico anterior
Corpos mamilares hipotalâmicos (fórnix pós-comissural)
Córtex entorrinal
Córtex do cíngulo
Córtex pré-frontal
Hipocampo contralateral
Funções do hipocampo Aprendizagem, memória, mediação da agressão e da raiva, regulação hormonal
Clínica Epilepsia do lobo temporal, Encefalite da raiva, Isquemia cerebral global, Doença de Alzheimer, Síndrome de Korsakoff (Síndrome de Wernicke-Korsakoff)

Hipocampo

O hipocampo é composto principalmente de células piramidais. Como todas as células, as células piramidais têm processos aferentes (dendritos) e processos eferentes (axônios). Deve-se notar que os dendritos de uma célula piramidal se estendem tanto do ápice quanto da base. Os basais em direção à superfície dos ventrículos laterais, enquanto os dendritos apicais se estendem dos ventrículos laterais em direção ao giro denteado.

Os axônios das células piramidais levam informações recebidas pelo hipocampo e as enviam para outras estruturas no cérebro: esses processos eferentes se estendem do corpo celular piramidal, viajam através de uma estrutura chamada de alvéolo - uma camada de fibras próxima ao corno inferior do ventrículo lateral ‒ e depois entram no córtex entorrinal ou fímbria-fórnix.

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O tecido que compreende o hipocampo tem muitas camadas. Da superfície ventricular ao giro (circunvolução) denteado, o hipocampo é constituído por:

  • uma camada plexiforme externa
  • estrato oriens
  • uma camada de células piramidais
  • estrato radiato
  • estrato lacunoso molecular

A camada plexiforme externa está situada perto do corno inferior do ventrículo lateral. Ela contém a via alveolar, que é composta de axônios de células piramidais e fibras aferentes do hipocampo vindas do córtex entorrinal.

O estrato oriens contém dois tipos de células: dendritos basais e células em cesto.

A camada de células piramidais, como o seu nome indica, contém células piramidais do hipocampo.

O estrato radiato e o estrato lacunoso molecular contêm a via perfurante, que é composta pelos dendritos apicais das células piramidais e fibras aferentes do hipocampo provenientes do córtex entorrinal.

As células piramidais no hipocampo estão dispostas em um padrão em forma de C, e algumas dessas células também se encaixam perfeitamente no giro (circunvolução) denteado que tem forma de “C”.

Para tornar as coisas ainda mais complicadas, o hipocampo é dividido em diferentes regiões chamadas campos. Uma classificação divide o hipocampo em quatro campos (embora felizmente com nomes muito mais fáceis de lembrar do que os nomes das camadas): CA1, CA2, CA3, CA4.

O campo CA1, também conhecido como setor de Sommer, contém as células piramidais localizadas mais próximas do subículo; enquanto o campo CA4 contém células dentro do hilo do giro (circunvolução) denteado. Tal como os seus nomes indicam, os campos CA2 e CA3 estão localizados entre os dois campos anteriores. Uma característica especial do campo CA3 a notar é que os colaterais dos processos axonais que se estendem a partir das células piramidais CA3 são conhecidos como colaterais de Schaffer ou recorrentes, e estas fibras projetam-se mesmo de volta ao campo CA1.

Giro (circunvolução) denteado

Como o hipocampo, o giro (circunvolução) dentado também tem múltiplas camadas; mas, ao contrário do hipocampo, cuja célula primária é a célula piramidal, a célula primária do giro (circunvolução) denteado é a célula granular. Os axônios das células granulares são chamados fibras musgosas e fazem sinapse com as células piramidais no campo CA3 do hipocampo.

O giro (circunvolução) dentado, no entanto, também possui células piramidais, embora elas estejam localizadas profundamente à camada de células granulares. A camada de células piramidais do giro (circunvolução) denteado é chamada de camada de células polimórficas. Externamente à camada de células granulares, encontra-se ainda outra camada de células, chamada camada molecular, que tem este nome devido à sua posição próxima à camada molecular do hipocampo. Consistente com seu nome e localização, a camada molecular do giro (circunvolução) denteado é composta por fibras aferentes axonais do hipocampo.

Subículo

O subículo representa uma área de transição entre o hipocampo e o córtex entorrinal. A principal característica diferenciadora entre o hipocampo e o subículo é que a camada de células piramidais no subículo é significativamente mais espessa do que no hipocampo.

Conexões hipocampais: o que entra e o que sai!

Aferências para o hipocampo

O córtex entorrinal é uma fonte importante de dois grupos diferentes de fibras aferentes que fornecem informações para a formação do hipocampo. A via perfurante lateral surge a partir do córtex entorrinal lateral e se estende para a camada molecular do hipocampo. A via perfurante medial origina-se do córtex entorrinal medial, estende-se através da substância branca do subículo e entra no alvéolo do hipocampo. Muitas dessas fibras transportam informações olfativas, visuais e auditivas para o hipocampo.

A banda diagonal de Broca se origina da área septal e atua como parte de um circuito de feedback do hipocampo a partir da área septal. A outra parte deste circuito de feedback é o fórnix pré-comissural, que permite que a área septal receba feedback do hipocampo.

Fatos Importantes sobre o Hipocampp
Camadas Camada plexiforme externa, estrato oriens, camada de células piramidais, estrato radiato, estrato lacunoso molecular
Campos CA1, CA2, CA3, CA4
Vias aferentes Córtex entorrinal, área septal, córtex pré-frontal, giro (circunvolução) cingulado anterior, região pré-mamilar, formação reticular
Vias eferentes Área septal (fórnix pré-commissural), núcleo talâmico anterior, corpos mamilares hipotalâmicos (fórnix pós-comissural), córtex entorrinal, córtex do cíngulo, córtex pré-frontal, hipocampo contralateral
Funções Aprendizagem, memória, agressão, raiva, regulação hormonal
Clínica Epilepsia do lobo temporal, encefalite da raiva, isquemia cerebral global, doença de Alzheimer, Síndrome de Korsakoff (ou Síndrome de Wernicke-Korsakoff) 

O hipocampo também recebe estímulos aferentes do córtex pré-frontal, do giro (circunvolução) cingulado anterior e da região pré-mamilar do cérebro, bem como das projeções neuronais monoaminérgicas da formação reticular no tronco cerebral (especificamente do locus coeruleus, núcleo da rafe e área tegmentar ventral). A via das monoaminas, em particular, desempenha um papel essencial na regulação do humor.

Devido a essas conexões, a formação do hipocampo é capaz de responder a mudanças na atividade no córtex e no tronco cerebral e transmiti-las ao hipotálamo, adicionando, em última instância, uma qualidade emocional ou visceral a essas mudanças na atividade cerebral.

Eferências do hipocampo

As fibras eferentes da formação hipocampal, enviando sinais do hipocampo para outras partes do cérebro, provêm das células piramidais do hipocampo e do subículo. Fibras da amígdala, situada anteriormente ao hipocampo, também viajam em grande parte em conjunto com as fibras do hipocampo. Estes feixes de fibras provenientes do hipocampo e da amígdala passam posterior edorsalmente ao longo do corpo do ventrículo lateral, em torno da parte posterior do tálamo e, em seguida, anteriormente ao longo do corno inferior do ventrículo lateral.

O feixe de fibras que surge do hipocampo é chamado fórnix; ele corre imediatamente inferiormente ao corpo caloso. O feixe de fibras que surge da amígdala é chamado de estria terminal, e corre paralelamente e ventral e medialmente à cauda do núcleo caudado. O fórnix e a estria terminal terminam, posteriormente, em diferentes partes do hipotálamo e da área septal.

As fibras do fórnix que viajam rostralmente à comissura anterior são chamadas de fórnix pré-comissural. Estes originam-se tanto do hipocampo quanto do subículo e terminam na área septal. As fibras do fórnix pré-comissural são organizadas topograficamente: isto significa que as fibras próximas ao polo anterior da formação do hipocampo projetam-se para a região lateral do núcleo septal lateral, enquanto que as fibras próximas à parte posterior da formação do hipocampo se projetam para partes mais mediais do núcleo septal lateral.

As fibras do fórnix que viajam ventralmente à comissura anterior são chamadas de fórnix pós-comissural. Essas fibras originam-se no subículo e terminam no núcleo talâmico anterior ou nos corpos mamilares do hipotálamo. O fórnice pós-comissural inerva partes do diencéfalo, incluindo o núcleo talâmico anterior, corpos mamilares e partes do hipotálamo medial.

Está tendo dificuldades para se lembrar de todas as estruturas à volta do hipocampo? Refresque sua memória utilizando os seguintes recursos:

Os neurônios do subículo também enviam axônios para o córtex entorrinal, córtex do cíngulo e regiões do córtex pré-frontal. O córtex entorrinal envia subsequentemente axônios para a amígdala e partes do córtex temporal. Estas redes de conexões permitem que a formação do hipocampo envie sinais por todo o córtex cerebral, incluindo regiões que recebem e processam diferentes tipos de informações sensoriais.

Há também um componente comissural do fórnix: o objetivo desta parte do fórnice é conectar os hipocampos de ambos os lados do cérebro. Os axônios que fazem isso surgem predominantemente dos campos CA3-CA4 do hipocampo e fazem sinapse no hipocampo contralateral. Pensa-se que estas fibras conectivas podem fornecer o caminho pelo qual as convulsões se espalham de seu foco epileptogênico primário em um hipocampo para o hipocampo contralateral, permitindo, por fim, que um foco epileptogênico secundário se forme no hipocampo contralateral.

Vamos fazer alguns exercícios para consolidar o seu aprendizado? Verifique os testes abaixo sobre o hipocampo, fórnix e estruturas circunjacentes:

Funções do hipocampo

Embora seja uma estrutura bem pequena no cérebro, o tamanho pode ser enganador! O hipocampo desempenha vários papéis cruciais, incluindo a regulação de emoções, motivação, atividade hormonal, atividade autonômica e formação de memória. É particularmente importante para o processo de aprendizagem e para compreender as relações entre o que foi aprendido.

Provavelmente, a função mais bem reconhecida do hipocampo é seu papel na aprendizagem e na memória: embora os mecanismos exatos permaneçam um tanto misteriosos, acredita-se que o hipocampo recebe e consolida informações, permitindo o estabelecimento de memórias de longo prazo em um processo conhecido como potenciação a longo-prazo (LTP). Ele também desempenha um papel na memória espacial, permitindo-nos acompanhar onde as coisas estão, bem como onde elas estão em relação umas às outras; como tal, é instrumental na formação de mapas cognitivos.

Houve inúmeros relatos ligando tumores, lesões e atividade epileptogênica em humanos dentro do hipocampo a reações agressivas, variando de menor hostilidade a atos explosivos de violência. O papel do hipocampo na mediação da agressão e da raiva parece depender da região da estrutura que é estimulada: a ativação do pólo temporal, ou seja, a região mais próxima da amígdala, estimula o comportamento predatório ou de luta, enquanto que a ativação da região mais próxima do polo septal, em vez disso, suprime esses impulsos.

Dadas as numerosas conexões sinápticas entre o hipotálamo e o hipocampo, não é de surpreender que o hipocampo também esteja envolvido na regulação hormonal e contribua para várias funções endócrinas. Descobriu-se que as regiões ventrais do hipocampo abrigam regiões densas de neurônios concentradores de estradiol, bem como altas concentrações de corticosterona que inibem esses neurônios concentradores de estradiol. Além disso, estudos em animais demonstraram que a estimulação do hipocampo inibe a ovulação, e lesões no hipocampo ou divisão do fórnice interrompem a liberação rítmica diurna da hormona adrenocorticotrófica (ACTH).

Postulou-se que o hipocampo pode ser seletivamente sensível a diferentes níveis de hormonas, desempenhando um papel no fornecimento de feedback à glândula pituitária por meio de suas conexões hipotalâmicas. Acredita-se que isso ocorra indiretamente via transmissão sináptica na área septal, bem como diretamente através de uma via chamada de feixe córtico-hipotalâmico medial. O feixe córtico-hipotalâmico medial surge próximo ao pólo temporal do hipocampo e se projeta para o hipotálamo ventromedial; termina entre os núcleos supraquiasmáticos e arqueados em uma região contendo hormonas hipofisiotróficas que medeiam as funções da hipófise anterior.

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