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“Eu diria honestamente que o Kenhub diminuiu o meu tempo de estudo para metade.” – Leia mais. Kim Bengochea Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver

Hipocampo

A formação do hipocampo é um importante componente do sistema límbico, juntamente com a amígdala e a área septal (embora alguns também incluam o giro [circunvolução] do cíngulo e o córtex pré-frontal como parte desse sistema). A palavra “hipocampo” deriva das palavras gregas “hippos”, que significa cavalo, e “kampos”, que significa monstro marinho, e se refere à forma da estrutura que se assemelha a um cavalo-marinho. As estruturas hipocampais alongadas situam-se ao longo do eixo longitudinal do cérebro, uma em cada uma das partes mediais dos lobos temporais, e formam a parede medial dos cornos inferiores dos ventrículos laterais.

É composta de três componentes:

  • hipocampo (propriamente dito)
  • giro (circunvolução) denteado
  • subículo
Fatos Importantes
Hipocampo

Composto principalmente de células piramidais

É constituído por:

uma camada plexiforme externa

estrato oriens

uma camada de células piramidais

estrato radiato

estrato lacunoso molecular

É dividido em campos: CA1, CA2, CA3, CA4

Giro denteado

A célula primária é a célula granular

Também possui células piramidais

É constituído por:

camada de células polimórficas

camada molecular

Subículo
 
A camada de células piramidais é significativamente mais espessa do que no hipocampo
Conexões hipocampais

Aferências para o hipocampo:

Córtex entorrinal

Área septal

Córtex pré-frontal

Giro cingulado anterior

Região pré-mamilar

Formação reticular

Eferências do hipocampo:

Área septal (fórnix pré-commissural)

Núcleo talâmico anterior

Corpos mamilares hipotalâmicos (fórnix pós-comissural)

Córtex entorrinal

Córtex do cíngulo

Córtex pré-frontal

Hipocampo contralateral

Funções do hipocampo Aprendizagem, memória, mediação da agressão e da raiva, regulação hormonal
Clínica Epilepsia do lobo temporal, Encefalite da raiva, Isquemia cerebral global, Doença de Alzheimer, Síndrome de Korsakoff (Síndrome de Wernicke-Korsakoff)

Hipocampo

O hipocampo é composto principalmente de células piramidais. Como todas as células, as células piramidais têm processos aferentes (dendritos) e processos eferentes (axônios). Deve-se notar que os dendritos de uma célula piramidal se estendem tanto do ápice quanto da base. Os basais em direção à superfície dos ventrículos laterais, enquanto os dendritos apicais se estendem dos ventrículos laterais em direção ao giro denteado.

Os axônios das células piramidais levam informações recebidas pelo hipocampo e as enviam para outras estruturas no cérebro: esses processos eferentes se estendem do corpo celular piramidal, viajam através de uma estrutura chamada de alvéolo - uma camada de fibras próxima ao corno inferior do ventrículo lateral ‒ e depois entram no córtex entorrinal ou fímbria-fórnix.

Videoaula recomendada: Hipocampo e fórnix
Hipocampo, fórnix e estruturas vizinhas.

O tecido que compreende o hipocampo tem muitas camadas. Da superfície ventricular ao giro (circunvolução) denteado, o hipocampo é constituído por:

  • uma camada plexiforme externa
  • estrato oriens
  • uma camada de células piramidais
  • estrato radiato
  • estrato lacunoso molecular

A camada plexiforme externa está situada perto do corno inferior do ventrículo lateral. Ela contém a via alveolar, que é composta de axônios de células piramidais e fibras aferentes do hipocampo vindas do córtex entorrinal.

O estrato oriens contém dois tipos de células: dendritos basais e células em cesto.

A camada de células piramidais, como o seu nome indica, contém células piramidais do hipocampo.

O estrato radiato e o estrato lacunoso molecular contêm a via perfurante, que é composta pelos dendritos apicais das células piramidais e fibras aferentes do hipocampo provenientes do córtex entorrinal.

As células piramidais no hipocampo estão dispostas em um padrão em forma de C, e algumas dessas células também se encaixam perfeitamente no giro (circunvolução) denteado que tem forma de “C”.

Para tornar as coisas ainda mais complicadas, o hipocampo é dividido em diferentes regiões chamadas campos. Uma classificação divide o hipocampo em quatro campos (embora felizmente com nomes muito mais fáceis de lembrar do que os nomes das camadas): CA1, CA2, CA3, CA4.

O campo CA1, também conhecido como setor de Sommer, contém as células piramidais localizadas mais próximas do subículo; enquanto o campo CA4 contém células dentro do hilo do giro (circunvolução) denteado. Tal como os seus nomes indicam, os campos CA2 e CA3 estão localizados entre os dois campos anteriores. Uma característica especial do campo CA3 a notar é que os colaterais dos processos axonais que se estendem a partir das células piramidais CA3 são conhecidos como colaterais de Schaffer ou recorrentes, e estas fibras projetam-se mesmo de volta ao campo CA1.

Giro (circunvolução) denteado

Como o hipocampo, o giro (circunvolução) dentado também tem múltiplas camadas; mas, ao contrário do hipocampo, cuja célula primária é a célula piramidal, a célula primária do giro (circunvolução) denteado é a célula granular. Os axônios das células granulares são chamados fibras musgosas e fazem sinapse com as células piramidais no campo CA3 do hipocampo.

O giro (circunvolução) dentado, no entanto, também possui células piramidais, embora elas estejam localizadas profundamente à camada de células granulares. A camada de células piramidais do giro (circunvolução) denteado é chamada de camada de células polimórficas. Externamente à camada de células granulares, encontra-se ainda outra camada de células, chamada camada molecular, que tem este nome devido à sua posição próxima à camada molecular do hipocampo. Consistente com seu nome e localização, a camada molecular do giro (circunvolução) denteado é composta por fibras aferentes axonais do hipocampo.

Subículo

O subículo representa uma área de transição entre o hipocampo e o córtex entorrinal. A principal característica diferenciadora entre o hipocampo e o subículo é que a camada de células piramidais no subículo é significativamente mais espessa do que no hipocampo.

Conexões hipocampais: o que entra e o que sai!

Aferências para o hipocampo

O córtex entorrinal é uma fonte importante de dois grupos diferentes de fibras aferentes que fornecem informações para a formação do hipocampo. A via perfurante lateral surge a partir do córtex entorrinal lateral e se estende para a camada molecular do hipocampo. A via perfurante medial origina-se do córtex entorrinal medial, estende-se através da substância branca do subículo e entra no alvéolo do hipocampo. Muitas dessas fibras transportam informações olfativas, visuais e auditivas para o hipocampo.

A banda diagonal de Broca se origina da área septal e atua como parte de um circuito de feedback do hipocampo a partir da área septal. A outra parte deste circuito de feedback é o fórnix pré-comissural, que permite que a área septal receba feedback do hipocampo.

Fatos Importantes sobre o Hipocampp
Camadas Camada plexiforme externa, estrato oriens, camada de células piramidais, estrato radiato, estrato lacunoso molecular
Campos CA1, CA2, CA3, CA4
Vias aferentes Córtex entorrinal, área septal, córtex pré-frontal, giro (circunvolução) cingulado anterior, região pré-mamilar, formação reticular
Vias eferentes Área septal (fórnix pré-commissural), núcleo talâmico anterior, corpos mamilares hipotalâmicos (fórnix pós-comissural), córtex entorrinal, córtex do cíngulo, córtex pré-frontal, hipocampo contralateral
Funções Aprendizagem, memória, agressão, raiva, regulação hormonal
Clínica Epilepsia do lobo temporal, encefalite da raiva, isquemia cerebral global, doença de Alzheimer, Síndrome de Korsakoff (ou Síndrome de Wernicke-Korsakoff) 

O hipocampo também recebe estímulos aferentes do córtex pré-frontal, do giro (circunvolução) cingulado anterior e da região pré-mamilar do cérebro, bem como das projeções neuronais monoaminérgicas da formação reticular no tronco cerebral (especificamente do locus coeruleus, núcleo da rafe e área tegmentar ventral). A via das monoaminas, em particular, desempenha um papel essencial na regulação do humor.

Devido a essas conexões, a formação do hipocampo é capaz de responder a mudanças na atividade no córtex e no tronco cerebral e transmiti-las ao hipotálamo, adicionando, em última instância, uma qualidade emocional ou visceral a essas mudanças na atividade cerebral.

Eferências do hipocampo

As fibras eferentes da formação hipocampal, enviando sinais do hipocampo para outras partes do cérebro, provêm das células piramidais do hipocampo e do subículo. Fibras da amígdala, situada anteriormente ao hipocampo, também viajam em grande parte em conjunto com as fibras do hipocampo. Estes feixes de fibras provenientes do hipocampo e da amígdala passam posterior edorsalmente ao longo do corpo do ventrículo lateral, em torno da parte posterior do tálamo e, em seguida, anteriormente ao longo do corno inferior do ventrículo lateral.

O feixe de fibras que surge do hipocampo é chamado fórnix; ele corre imediatamente inferiormente ao corpo caloso. O feixe de fibras que surge da amígdala é chamado de estria terminal, e corre paralelamente e ventral e medialmente à cauda do núcleo caudado. O fórnix e a estria terminal terminam, posteriormente, em diferentes partes do hipotálamo e da área septal.

As fibras do fórnix que viajam rostralmente à comissura anterior são chamadas de fórnix pré-comissural. Estes originam-se tanto do hipocampo quanto do subículo e terminam na área septal. As fibras do fórnix pré-comissural são organizadas topograficamente: isto significa que as fibras próximas ao polo anterior da formação do hipocampo projetam-se para a região lateral do núcleo septal lateral, enquanto que as fibras próximas à parte posterior da formação do hipocampo se projetam para partes mais mediais do núcleo septal lateral.

As fibras do fórnix que viajam ventralmente à comissura anterior são chamadas de fórnix pós-comissural. Essas fibras originam-se no subículo e terminam no núcleo talâmico anterior ou nos corpos mamilares do hipotálamo. O fórnice pós-comissural inerva partes do diencéfalo, incluindo o núcleo talâmico anterior, corpos mamilares e partes do hipotálamo medial.

Os neurônios do subículo também enviam axônios para o córtex entorrinal, córtex do cíngulo e regiões do córtex pré-frontal. O córtex entorrinal envia subsequentemente axônios para a amígdala e partes do córtex temporal. Estas redes de conexões permitem que a formação do hipocampo envie sinais por todo o córtex cerebral, incluindo regiões que recebem e processam diferentes tipos de informações sensoriais.

Há também um componente comissural do fórnix: o objetivo desta parte do fórnice é conectar os hipocampos de ambos os lados do cérebro. Os axônios que fazem isso surgem predominantemente dos campos CA3-CA4 do hipocampo e fazem sinapse no hipocampo contralateral. Pensa-se que estas fibras conectivas podem fornecer o caminho pelo qual as convulsões se espalham de seu foco epileptogênico primário em um hipocampo para o hipocampo contralateral, permitindo, por fim, que um foco epileptogênico secundário se forme no hipocampo contralateral.

Funções do hipocampo

Embora seja uma estrutura bem pequena no cérebro, o tamanho pode ser enganador! O hipocampo desempenha vários papéis cruciais, incluindo a regulação de emoções, motivação, atividade hormonal, atividade autonômica e formação de memória. É particularmente importante para o processo de aprendizagem e para compreender as relações entre o que foi aprendido.

Provavelmente, a função mais bem reconhecida do hipocampo é seu papel na aprendizagem e na memória: embora os mecanismos exatos permaneçam um tanto misteriosos, acredita-se que o hipocampo recebe e consolida informações, permitindo o estabelecimento de memórias de longo prazo em um processo conhecido como potenciação a longo-prazo (LTP). Ele também desempenha um papel na memória espacial, permitindo-nos acompanhar onde as coisas estão, bem como onde elas estão em relação umas às outras; como tal, é instrumental na formação de mapas cognitivos.

Houve inúmeros relatos ligando tumores, lesões e atividade epileptogênica em humanos dentro do hipocampo a reações agressivas, variando de menor hostilidade a atos explosivos de violência. O papel do hipocampo na mediação da agressão e da raiva parece depender da região da estrutura que é estimulada: a ativação do pólo temporal, ou seja, a região mais próxima da amígdala, estimula o comportamento predatório ou de luta, enquanto que a ativação da região mais próxima do polo septal, em vez disso, suprime esses impulsos.

Dadas as numerosas conexões sinápticas entre o hipotálamo e o hipocampo, não é de surpreender que o hipocampo também esteja envolvido na regulação hormonal e contribua para várias funções endócrinas. Descobriu-se que as regiões ventrais do hipocampo abrigam regiões densas de neurônios concentradores de estradiol, bem como altas concentrações de corticosterona que inibem esses neurônios concentradores de estradiol. Além disso, estudos em animais demonstraram que a estimulação do hipocampo inibe a ovulação, e lesões no hipocampo ou divisão do fórnice interrompem a liberação rítmica diurna da hormona adrenocorticotrófica (ACTH).

Postulou-se que o hipocampo pode ser seletivamente sensível a diferentes níveis de hormonas, desempenhando um papel no fornecimento de feedback à glândula pituitária por meio de suas conexões hipotalâmicas. Acredita-se que isso ocorra indiretamente via transmissão sináptica na área septal, bem como diretamente através de uma via chamada de feixe córtico-hipotalâmico medial. O feixe córtico-hipotalâmico medial surge próximo ao pólo temporal do hipocampo e se projeta para o hipotálamo ventromedial; termina entre os núcleos supraquiasmáticos e arqueados em uma região contendo hormonas hipofisiotróficas que medeiam as funções da hipófise anterior.

Nota clínica

Epilepsia do lobo temporal

A epilepsia do lobo temporal é caracterizada por convulsões recorrentes, não provocadas, que se originam do lobo temporal, possivelmente a região mais epileptogênica do cérebro. Estas convulsões podem ser convulsões focais conscientes (convulsões parciais simples que ocorrem sem perda de consciência) e convulsões focais com perda de consciência (convulsões parciais complexas com perda de consciência), embora também possam ocorrer convulsões generalizadas. O campo CA1 do hipocampo, conhecido como setor de Sommer, é particularmente suscetível à anoxia que pode ocorrer durante a epilepsia do lobo temporal; isso pode estar associado a agitação ou agressão, raiva, paranoia de ansiedade e outros fenômenos emocionais.

Encefalite da raiva

A raiva é um vírus de RNA de cadeia única e sentido negativo, em forma de bala, que é transmitido aos seres humanos através da mordida de um animal infetado (geralmente um cão, morcego ou outro mamífero) e provoca uma encefalite (inflamação do cérebro) letal. Assim que a vítima é inoculada com o vírus através da mordida, o vírus ascende para o cérebro através dos nervos periféricos. Isto pode levar semanas ou até meses dependendo do local da picada - quanto mais próxima a mordida do cérebro, menor o período de incubação. Os sintomas iniciais são inespecíficos, incluindo dor de cabeça, febre e mal-estar; mas a coocorrência com parestesias no local da ferida ou ao redor dele é diagnóstica. À medida que o vírus progride, a vítima experimenta extrema excitabilidade do sistema nervoso central, manifestando-se como hipersensibilidade à dor, respostas motoras violentas e convulsões. Contrações violentas dos músculos faríngeos tornam a deglutição difícil e dolorosa; esta é a razão pela qual aqueles com raiva sintomática evitarão beber, mesmo água, sendo assim descritos como “hidrofóbicos”. Estes espasmos faríngeos são também a causa da característica formação de espuma na boca. Eventualmente, ocorre o meningismo, seguido de paralisia flácida; alternância entre mania e estupor, com progressão para o coma, e eventual morte devido a falha do centro respiratório do cérebro.

Os achados histopatológicos patognomônicos na raiva são inclusões citoplasmáticas eosinofílicas redondas ou ovais chamadas corpúsculos de Negri, que podem ser observados nos neurônios piramidais do hipocampo e nas células de Purkinje do cerebelo.

Isquemia cerebral global

A isquemia cerebral global (também conhecida como encefalopatia difusa hipóxica/isquêmica) é o resultado de um episódio hipotensivo grave. Entre as células do sistema nervoso central, os neurônios são os mais vulneráveis à isquemia, embora as células gliais também sejam sensíveis. Diferentes regiões do cérebro também são mais suscetíveis do que outras: as células piramidais na região CA1 do hipocampo, as células de Purkinje no cerebelo e as células piramidais no córtex são as mais suscetíveis à isquemia global e podem ser danificadas mesmo se o episódio isquêmico for curto em duração.

Se danificadas, essas células começarão a mostrar microvacuolização e eosinofilia do citoplasma, seguidas de picnose nuclear (condensação da cromatina e diminuição do tamanho do núcleo) e cariorrexe (fragmentação do núcleo) em 12 a 24 horas após um insulto.

Doença de Alzheimer

O hipocampo, juntamente com o córtex entorrinal e a amígdala, está envolvido precocemente no curso da demência de Alzheimer e, tipicamente, encontra-se gravemente atrofiado nos estágios finais da doença. O hipocampo, em particular, é um local de formação significativa de placas neuríticas (coleções de neurites distróficas ao redor de um núcleo central de amiloide Aβ) e de tranças neurofibrilares (feixes intracitoplasmáticos de filamentos contendo proteína tau hiperfosforilada que circunda ou até mesmo desloca o núcleo do neurônio). A degeneração granulo-vacuolar (formação de pequenos vacúolos citoplasmáticos claros contendo cada um grânulo argirófilo) também é observada em abundância no hipocampo de pacientes com doença de Alzheimer; e os corpos de Hirano (corpos de inclusão eosinofílicos compostos principalmente de filamentos de actina) podem ser observados particularmente em células piramidais hipocampais.

A pesquisa também sugere que uma redução na taxa de insulina e fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGF) em neurônios contribui para a degeneração neuronal observada na doença de Alzheimer (DA). De acordo com esta observação, as necrópsias revelaram níveis significativamente menores de insulina e IGFs, particularmente no hipocampo, nos lobos frontais e no tálamo, enquanto o cerebelo (normalmente não afetado no Alzheimer) apresentava níveis normais.

Síndrome de Korsakoff (Síndrome de Wernicke-Korsakoff)

A síndrome de Korsakoff é um distúrbio no qual o dano hipocampal resulta na incapacidade de formar novas memórias (perda da memória anterógrada) e recordar memórias feitas antes do dano (perda da memória retrógrada). É tipicamente associada à deficiência de tiamina (vitamina B1), que é frequentemente associada ao abuso crônico de álcool e seus efeitos tóxicos sobre os neurônios, particularmente os da formação hipocampal e do circuito de Papez (corpos mamilares, giro [circunvolução] do cíngulo e núcleo talâmico anterior).

Caso Clínico

H.M. tinha 27 anos quando realizou uma lobectomia temporal bilateral para o tratamento de sua epilepsia, que incluiu a remoção de grande parte dos dois hipocampos. A operação tratou suas convulsões muito bem, mas deixou sua memória mudada para sempre. Após a operação, ele conseguia lembrar aspetos de seu passado distante, mas não conseguia formar novas memórias de pessoas que conhecera, lugares em que ele havia ido ou o que ele havia ouvido depois. Outras habilidades, como intelecto e raciocínio abstrato, permaneceram intactas.

A perda bilateral dos hipocampos, seja por trauma ou lesão cirúrgica, afeta a capacidade de formar novas memórias. Memórias formadas antes do dano permanecem intactas, mas os pacientes são incapazes de fazer novas memórias a partir do momento do dano. Como tal, novas pessoas, lugares e eventos nunca são codificados e, portanto, são interpretados como "novos" de cada vez que são encontrados. Isto é particularmente interessante quando é ensinada uma nova tarefa com componentes motores a pacientes com lesão hipocampal bilateral ou remoção - uma vez que a memória processual permanece intacta, o paciente melhorará na tarefa motora com cada encontro, tal como qualquer outra pessoa faria, mas sem absolutamente nenhuma memória de já ter realizado a tarefa antes. Esta capacidade aumentada tende a ser interpretada pelo paciente como "sorte de principiante".

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Referências:

  • Kumar, V., Abbas, A. K., Fausto, N., & Aster, J. C:Robbins and Cotran Pathologic Basis of Disease, Eighth Ed., Saunders Elsevier (2010), p. 2686, 2710-1, 2730-1.
  • Ogden, J.HM, the Man with No Memory. Psychology Today (2012), (acessada em 31 março, 2018).
  • Rabies. Center for Disease Control and Prevention (2011), (acessada em 6 janeiro, 2018).
  • Siegel, A., & Sapru, H. N:Essential Neuroscience, Third Ed., Lippincott Williams & Wilkins (2015), p. 12, 107, 208, 444-9.
  • Sternberg, R. J., & Sternberg, K:Cognitive Psychology, Sixth Ed., Wadsworth, Cengage Learning (2012), p. 48-9.
  • Yo, D. K.Temporal Lobe Epilepsy.Medscape (2017), (acessada em 31 março, 2018).

Artigo, revisão e layout:

  • Nadia Solomon
  • Francesca Salvador
  • Adrian Rad

Tradução para Português, revisão e layout:

  • Rafael Vieira
  • Catarina Chaves

Ilustrações:

  • Hipocampo - vista coronal - Paul Kim
  • Hipocampo - vista superior - Paul Kim
  • Região hipocampal - lâmina histológica - Smart In Media

  • Camada polimórfica do hipocampo

    - lâmina histológica - Smart In Media

  • Camada celular piramidal do hipocampo - lâmina histológica - Smart In Media

  • CA1 - lâmina histológica - Smart In Media

  • CA2 - lâmina histológica - Smart In Media

  • CA3 - lâmina histológica - Smart In Media

  • Giro denteado - vista lateral-esquerda - Paul Kim

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  • Subículo - lâmina histológica - Smart In Media

  • Camada celular piramidal do hipocampo - lâmina histológica - Smart In Media

  • Giro do cíngulo - vista sagital - Paul Kim

  • Giro do cíngulo - vista axial - Paul Kim

  • Estria terminal - vista posterior - Paul Kim

  • Estria terminal - vista lateral-esquerda - Paul Kim

  • Fórnix - vista lateral-esquerda - Paul Kim

  • Fórnix - vista superior - Paul Kim

  • Fórnix - vista sagital - Paul Kim

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