Vidéo: Motoneurones

Après une longue journée d'étude, il est vraiment agréable de sortir prendre l’air et de se promener. Bouger les bras et les jambes paraît si simple, mais en réalité, c’est bien plus complexe qu’il n’y paraît. À chaque mouvement d’un membre, au moins un muscle doit se contracter, aidé par beaucoup d'autres dans une façon parfaitement coordonnée. Et tout cela fonctionne grâce aux informations qu'il reçoit des neurones du système nerveux central.

Dans ce tutoriel, nous allons “muscler” notre cerveau en découvrant les motoneurones.

Les motoneurones sont des cellules nerveuses transmettant des signaux de l’encéphale ou de la moelle spinale vers les muscles ou les glandes. On distingue ainsi les motoneurones somatiques et les motoneurones autonomes.

Les motoneurones autonomes, également appelés motoneurones viscéraux, sont responsables de l’innervation des glandes et des muscles lisses des viscères. Par contre, lorsqu'on parle de motoneurones, on fait généralement référence aux motoneurones somatiques, qui sont chargés de l’innervation des fibres musculaires squelettiques. Ces motoneurones somatiques peuvent être divisés en deux groupes : les motoneurones supérieurs et les motoneurones inférieurs.

Les motoneurones supérieurs sont ceux dont le corps cellulaire se situe dans le cortex moteur ou dans le tronc cérébral. Leurs axones forment des voies descendantes responsables du contrôle moteur, et il en existe un certain nombre, comme les faisceaux corticospinaux, réticulospinaux, vestibulospinal et tectospinal. Ils établissent des synapses avec les motoneurones inférieurs, soit via des interneurones, soit directement.

Les motoneurones inférieurs sont ceux qui innervent directement les fibres musculaires. Ils comprennent les nerfs crâniens, dont les corps cellulaires sont situés dans les noyaux du tronc cérébral et qui innervent les muscles de la tête et du cou ; ainsi que les nerfs spinaux, dont les corps cellulaires sont situés dans la moelle spinale et qui innervent les muscles du tronc et des membres.

Ces motoneurones sont également appelés neurones efférents, car ils transportent l'information motrice du système nerveux central vers les organes effecteurs, comme les muscles. À l’inverse, les neurones afférents, que l’on appelle aussi neurones sensoriels, transportent l’information des récepteurs sensoriels vers le système nerveux central.

Selon le diamètre de leurs axones, les motoneurones peuvent être classés en motoneurones alpha, bêta et gamma. Dans ce tutoriel, nous nous intéresserons aux motoneurones alpha et gamma. Commençons par les grands motoneurones alpha.

Ce sont de gros neurones multipolaires. Leurs axones sont fortement myélinisés et appartiennent au groupe des fibres nerveuses A-alpha. De ce fait, ils présentent une vitesse de conduction élevée, comprise entre 70 à 120 mètres par seconde. Leurs corps cellulaires sont situés dans la corne antérieure de la substance grise de la moelle spinale. Ces corps cellulaires sont regroupés en des ensembles appelés pools moteurs au sein de noyaux moteurs qui s'étendent en colonne à travers la moelle. Ces groupes comprennent un mélange de motoneurones alpha et gamma.

La disposition des motoneurones dans les noyaux de la moelle spinale varie en fonction du type de muscle innervé. C'est ce qu'on appelle l'organisation topographique de la moelle spinale.

La moelle spinale se compose de cinq régions : cervicale, thoracique, lombaire, sacrée et coccygienne. Dans toute la moelle, les neurones innervant les muscles axiaux, comme ceux du tronc, forment une colonne continue de noyaux moteurs médiaux. Les noyaux moteurs latéraux contiennent des neurones innervant les muscles des membres. On les retrouve donc au niveau des renflements cervical et lombosacré de la moelle.

Dans ces noyaux, les neurones innervant les muscles fléchisseurs sont situés plus en arrière, tandis que ceux innervant les muscles extenseurs sont situés plus en avant. Pour chaque membre, les neurones innervant les muscles proximaux, comme le biceps brachial du membre supérieur, sont plus médiaux, tandis que ceux innervant les muscles distaux, comme les muscles lombricaux de la main, sont plus latéraux. Ainsi, la moelle spinale maintient ses motoneurones bien organisés.

Les longs axones de ces neurones quittent la moelle spinale par la racine antérieure du nerf spinal et traversent le corps pour innerver les fibres extrafusales des muscles squelettiques. Ces fibres sont responsables de la production de la force de contraction musculaire. C'est grâce à ces neurones que le cortex moteur et d'autres régions de l’encéphale et de la moelle spinale peuvent créer des mouvements volontaires et involontaires.

Chaque motoneurone alpha innerve un seul muscle squelettique. Il se divise toutefois en branches, innervant ainsi plusieurs fibres musculaires. Le motoneurone, et l’ensemble des fibres musculaires qu'il innerve, forme ce qu'on appelle une unité motrice. Un potentiel d'action généré par le motoneurone provoque ainsi la contraction de toutes les fibres musculaires de cette unité motrice.

Le nombre total d’unités motrices dans un seul muscle peut varier de quelques centaines à quelques milliers, selon la taille du muscle et la précision du mouvement.

Le nombre de fibres musculaires innervées par chaque motoneurone est appelé rapport d'innervation. Ce rapport varie selon le type d'activité musculaire. Par exemple, les mouvements fins et délicats, comme les mouvements oculaires qui sollicitent les muscles extraoculaires, sont faits par des unités motrices où le nombre de fibres musculaires étant innervées par un seul neurone est réduit, assurant ainsi un contrôle précis.

En revanche, les mouvements grossiers, comme le saut, impliquent des muscles comme le muscle gastrocnémien, qui possèdent un grand nombre de fibres musculaires alimentées par un seul motoneurone.

Bien que chaque muscle squelettique puisse avoir un mélange de fibres à contraction lente et rapide, les fibres musculaires appartenant à une unité motrice sont tous du même type de fibre.

Les petits motoneurones forment des unités motrices avec des fibres à contraction lente ou de type I, qui sont résistantes à la fatigue. Les neurones de taille intermédiaire forment des unités motrices avec des fibres à contraction rapide, également appelées fibres de type IIa, qui ont une résistance modérée à la fatigue. Finalement les plus gros motoneurones forment des unités motrices avec des fibres à contraction rapide, dites de type IIx, qui se fatiguent facilement.

Les unités motrices suivent un principe de taille, communément appelé principe de Henneman, selon lequel elles sont recrutées dans l’ordre croissant de leur taille.

Les motoneurones les plus petits sont activés pour les mouvements nécessitant une force de contraction moindre. Les fibres musculaires de ces unités motrices ne se fatiguent pas facilement. Lorsqu'une force plus importante est requise, comme pour soulever des objets plus lourds, des motoneurones de plus en plus grands sont recrutés. Les fibres musculaires innervées par les grands motoneurones, qui produisent une force importante, peuvent se fatiguer rapidement.

Il est important de se rappeler que les neurones dont nous parlons ici sont des neurones moteurs alpha qui alimentent les fibres extrafusales des muscles squelettiques.

Les motoneurones gamma ont un diamètre plus petit et sont moins fortement myélinisés que les motoneurones alpha. Leur vitesse de conduction est plus lente, d’environ 15 à 30 mètres par seconde. Contrairement aux motoneurones alpha, ils n'innervent pas les fibres extrafusales des muscles. Ils innervent plutôt les fibres intrafusales du fuseau neuromusculaire.

Mais, qu’est-ce qu’un fuseau neuromusculaire ?

Un fuseau neuromusculaire est un ensemble de fibres musculaires spécialisées situées dans les muscles squelettiques de l’ensemble du corps. Ces fibres spécialisées sont appelées fibres musculaires intrafusales, car elles se trouvent à l'intérieur de la capsule du fuseau neuromusculaire. Ces fibres sont petites et leur partie centrale comporte très peu de filaments d'actine et de myosine, ce qui les rend non contractiles.

Les extrémités des fibres intrafusales peuvent se contracter. Cependant, cette contraction est faible et ne contribue pas significativement à la force globale de la contraction musculaire.

Le fuseau neuromusculaire est entouré de fibres musculaires extrafusales, qui sont nos fibres musculaires habituelles. Ces fibres extrafusales sont innervées par les motoneurones alpha et peuvent se contracter.

Les fibres intrafusales sont disposées parallèlement aux fibres extrafusales, ce qui leur permet de détecter l'étirement du muscle. Structurellement, il existe deux types de fibres intrafusales : les fibres à chaîne nucléaire et les fibres à sac nucléaire. Les fibres à chaîne nucléaire ont des noyaux disposés linéairement en rangée, tandis que les fibres à sac nucléaire ont des noyaux rassemblés en groupe dans la région équatoriale.

D'un point de vue fonctionnel, on distingue deux types de fibres à sac nucléaire : les fibres à sac nucléaire de type 1 et à sac nucléaire de type 2, également appelées fibres dynamiques et statiques. La chaîne nucléaire et les fibres à sac nucléaire de type 2 détectent l'étirement statique du muscle, tandis que les fibres à sac nucléaire de type 1 détectent principalement l'étirement dynamique.

Contrairement aux fibres extrafusales, les fibres intrafusales possèdent une innervation sensitive et motrice. La région centrale non contractile du fuseau neuromusculaire fait office de récepteur sensoriel, un propriocepteur, qui réagit à l'étirement du muscle et fournit au cerveau des informations sur son état statique et dynamique. Cette région est innervée par deux groupes de neurones sensoriels : les fibres des groupes Ia et II.

Les fibres du groupe Ia sont également appelées terminaisons annulo-spiralées ou primaires, car elles s'enroulent autour des fibres à sac et à chaîne nucléaire. Les fibres du groupe II quant à elles sont également appelées terminaisons en bouquet ou secondaires ; elles se terminent de part et d'autre des terminaisons annulo-spiralées et innervent les fibres à sac nucléaire statique et à chaîne nucléaire.

Les fibres des groupes Ia et II perçoivent toutes deux des informations relatives à l'étirement statique, c'est-à-dire à la longueur du muscle à un instant donné, et leur activité augmente avec cette longueur. Cependant, les fibres du groupe Ia peuvent également détecter le taux de variation de longueur, captant des informations dynamiques grâce aux fibres à sac nucléaire de type 1 ou à sac nucléaire dynamique.

Lorsque le muscle s'étire, le fuseau neuromusculaire s’allonge parallèlement et, comme sa longueur augmente, la fréquence de décharge des neurones augmente également. À l'inverse, lorsque le muscle se contracte, la longueur du fuseau neuromusculaire diminue et la fréquence de décharge des neurones diminue aussi. À mesure que le muscle continue de se contracter, les extrémités du fuseau neuromusculaire se rapprochent. Le fuseau neuromusculaire se relâche et se détend, et devient ainsi insensible à une nouvelle diminution de la longueur musculaire.

C'est là qu'interviennent les motoneurones gamma. Ils innervent les extrémités du fuseau neuromusculaire et stimulent la contraction des extrémités des fibres, ce qui permet de maintenir le fuseau tendu et de conserver sa sensibilité à l'étirement même lorsque le muscle se contracte.

C'est ainsi que les motoneurones gamma régulent la sensibilité du fuseau neuromusculaire. Le système nerveux central utilise ainsi la coactivation alpha-gamma pour garantir la sensibilité du fuseau neuromusculaire lorsque le muscle se raccourcit lors d'une contraction. Ce fuseau neuromusculaire permet non seulement au cerveau de percevoir l'étirement du muscle, l'angle des articulations et la position des membres, mais il participe également à un réflexe important appelé réflexe myotatique, qui contribue à stabiliser les articulations, à maintenir la posture et à protéger les muscles des étirements excessifs.

Ceci conclut ce tutoriel sur les motoneurones.

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