Video: Physiologie des Sehens

Es gibt ein Sprichwort, das besagt: „Die Augen sind das Fenster zur Seele.“ Aber wenn man darüber nachdenkt, sind unsere Augen genauer genommen hochkomplexe „Fenster“ durch die unser Gehirn die Außenwelt wahrnimmt. Diese fein abgestimmten Strukturen nehmen sichtbares Licht auf, bündeln es und wandeln es dann in Signale um, die das Gehirn interpretieren kann. Auf diese Weise ermöglichen sie uns das Sehen.

In diesem Tutorial schauen wir uns an, wie das funktioniert, und lernen dabei die Physiologie des Sehens kennen.

Ganz einfach ausgedrückt ist Sehen unsere Fähigkeit, die Umwelt um uns herum wahrzunehmen. Was wir tatsächlich sehen, ist jedoch das Licht, das von den verschiedensten Objekten reflektiert wird. Unsere Augen können allerdings nur einen ganz bestimmten Wellenlängenbereich erfassen. Dieser Bereich wird als sichtbares Licht bezeichnet und umfasst im elektromagnetischen Spektrum Wellenlängen von etwa 380 bis 750 Nanometer.

Die Aufgabe des Auges besteht zunächst darin, die Lichtstrahlen auf der Netzhaut zu bündeln und den Lichtreiz anschließend durch einen Prozess namens Phototransduktion in elektrische Signale umzuwandeln. Diese Signale werden über den Sehnerv, also den Nervus opticus, und die Sehbahn, die auch als Tractus opticus bezeichnet wird, zum Gehirn weitergeleitet und schließlich im visuellen Kortex verarbeitet. Insgesamt lässt sich der Sehvorgang somit in drei grundlegende Schritte einteilen. Beginnen wir mit dem ersten Schritt: der Entstehung des Bildes auf der Netzhaut.

Beim Eintritt in das Auge, tritt Licht in den dioptrischen Apparat ein. Dieser besteht aus der Cornea, also der Hornhaut, dem Kammerwasser, der Linse und dem Glaskörper. Das Licht passiert somit verschiedene Medien mit unterschiedlicher optischer Dichte. Dadurch werden die Lichtstrahlen gebrochen – ein Vorgang, der auch als Refraktion bezeichnet wird. An diesem Prozess sind mehrere Strukturen des Auges beteiligt; den größten Anteil der Lichtbrechung übernimmt jedoch die Hornhaut, während die Linse einen geringeren Beitrag leistet.

Diese Strukturen sind so aufeinander abgestimmt, dass die Lichtstrahlen genau auf der Netzhaut gebündelt werden. Dort liegt der Brennpunkt des optischen Systems des Auges. Treffen die Strahlen vor oder hinter der Netzhaut zusammen, dann entsteht ein unscharfes Bild. Für scharfes Sehen müssen sie daher exakt auf die Netzhaut fokussiert werden.

Interessanterweise ist das Bild, das auf der Netzhaut entsteht, seitenverkehrt und auf dem Kopf stehend. Erst die nachfolgende Verarbeitung im Gehirn sorgt dafür, dass wir es als aufrecht wahrnehmen.

Lichtstrahlen von weit entfernten Objekten, also aus einer Entfernung von mehr als etwa sechs Metern, treffen nahezu parallel auf das Auge. Sie werden gebrochen und im Brennpunkt auf der Netzhaut gebündelt. Bei nahegelegenen Objekten sind die Strahlen dagegen stärker auseinanderlaufend. Ohne eine Anpassung des Auges würden sie erst hinter der Netzhaut zusammenlaufen und das Bild erschiene unscharf.

Doch wie passt sich das Auge daran an? Es verändert seine Brechkraft mithilfe der Linse durch einen Prozess, der als Akkommodation bezeichnet wird.

Die Akkommodation beschreibt die Fähigkeit der Linse, ihre Krümmung zu verändern und so die Brechkraft des dioptrischen Apparats anzupassen, sodass Lichtstrahlen wieder auf der Netzhaut gebündelt werden. Um ein nahes Objekt scharf einzustellen, kommt es zusätzlich zu einem Konvergieren der Augen und einer Verengung der Pupillen. Zusammen mit der Akkomodation der Linse bilden diese beiden Anpassungen eine Reaktion die als Nahakkomodation bezeichnet wird.

Aber was geschieht nun mit der Linse während der Akkommodation?

Die Linse ist über die sogenannten Zonulafasern – auch Aufhängefasern genannt – am Ziliarkörper befestigt. Dieser enthält den Ziliarmuskel. Der Ziliarmuskel ist ringförmig und funktioniert ähnlich wie ein Schließmuskel: Während einer Kontraktion verkleinert sich sein Durchmesser und er rückt näher an die Linse. Wenn der Ziliarmuskel sich wieder entspannt, vergrößert sich der Ring durch die Erschlaffung und entfernt sich wieder.

Um nahe Objekte scharf zu sehen, kontrahiert der Ziliarmuskel. Dadurch kommt es zu einer Entspannung der Zonulafasern und die Krümmung der Linse nimmt zu. Die Linse wird also runder und kann die stark divergierenden Lichtstrahlen von nahen Objekten stärker brechen.

Beim Blick in die Ferne geschieht das Gegenteil: der Ziliarmuskel erschlafft wieder. Dadurch entsteht erneut eine Spannung an den Zonulafasern, die Linse wird flacher und ihre Brechkraft nimmt ab. Auf diese Weise werden die nahezu parallelen Lichtstrahlen weit entfernter Objekte im Brennpunkt auf der Netzhaut gebündelt. Die Akkommodationsbreite beschreibt dabei die maximale Brechkraft des Auges, also den Bereich zwischen dem maximalen Fern- und Nahpunkt, in dem wir Objekte scharf sehen können. Sie wird in Dioptrien gemessen.

Diese Formveränderung der Linse wird aufgrund der Eigenelastizität ihrer Linsenkapsel ermöglicht. Diese Elastizität nimmt jedoch mit zunehmendem Alter ab. Etwa ab dem 40. bis 45. Lebensjahr ist die Akkommodationsfähigkeit deutlich eingeschränkt, sodass nahe Objekte zunehmend unscharf erscheinen. Dieses Phänomen bezeichnet man als Presbyopie oder Alterssichtigkeit und es zählt zu den sogenannten Refraktionsfehlern.

Ein weiterer Refraktionsfehler tritt auf, wenn der Augapfel zu kurz ist. In diesem Fall werden Lichtstrahlen naher Objekte hinter der Netzhaut fokussiert, wodurch das Bild unscharf erscheint. Man spricht von Hyperopie oder Weitsichtigkeit, da ferne Objekte weiterhin relativ scharf gesehen werden können.

Ist der Augapfel dagegen zu lang, werden Lichtstrahlen ferner Objekte bereits vor der Netzhaut gebündelt. Dies bezeichnet man als Myopie oder Kurzsichtigkeit.

Solche Refraktionsfehler lassen sich durch Korrekturlinsen ausgleichen. Bei der Myopie wird eine Zerstreuungslinse, also eine konkave Linse verwendet, bei der Hyperopie eine konvexe Sammellinse. Kann das Auge das einfallende Licht auch ohne Korrektur exakt auf die Netzhaut bündeln, spricht man von einer Emmetropie, also einer Normalsichtigkeit.
Und nun schauen wir uns an, was mit dem Licht geschieht, wenn es die Netzhaut erreicht hat.

Die Netzhaut, auch als Retina bekannt, wird in zwei Teile eingeteilt: die Pars optica, also der sehende Teil, den wir uns gleich genauer anschauen werden, und die Pars caeca, der blinde Teil, der sich dem Ziliarkörper und der Iris anschmiegt. Die Pars optica der Netzhaut besteht aus mehreren Schichten und lässt sich grob in ein äußeres Blatt, das Stratum pigmentosum, und in ein inneres Blatt, das Stratum nervosum, unterteilen. Letzteres enthält mehrere Schichten, die durch fünf Zelltypen gekennzeichnet sind: die Photorezeptorzellen, die bipolaren Zellen, die retinalen Ganglienzellen sowie die dazwischenliegenden Horizontalzellen und amakrine Zellen.

Die eigentlichen Sinneszellen des Auges sind die Photorezeptorzellen. Betrachtet man ihre Lage in der Netzhaut, könnte man erwarten, dass sie dort liegen, wo das Licht zuerst auftrifft. Tatsächlich ist es jedoch genau umgekehrt: Sie befinden sich am weitesten vom Lichteinfall entfernt. Das Licht muss zunächst die übrigen neuronalen Schichten durchqueren, bevor es die Photorezeptoren erreicht. Überschüssiges Licht wird vom Pigmentepithel der Netzhaut absorbiert, sodass es nicht zurückreflektiert und das entstehende Bild nicht verfälscht wird.

In den Photorezeptorzellen wird das Licht durch den Prozess der Phototransduktion in elektrische Signale umgewandelt. Diese Signale werden über die bipolaren Zellen an die retinalen Ganglienzellen weitergeleitet. Die Axone der Ganglienzellen vereinigen sich zum Sehnerven, der das Auge an der Papille verlässt und die Informationen zum Gehirn weiterleitet.

Doch wie genau funktioniert die Phototransduktion?

Die Phototransduktion beginnt damit, dass Licht von den Photorezeptorzellen absorbiert wird. Es gibt zwei Haupttypen von Photorezeptoren: Stäbchen und Zapfen. Zapfen besitzen eine geringere Lichtempfindlichkeit und arbeiten daher vor allem bei hellem Licht. Sie sind für das Tagessehen – auch photopisches Sehen genannt – verantwortlich, ermöglichen eine hohe Sehschärfe und sind für das Farbsehen erforderlich.

Obwohl das Licht zunächst das Stratum nervosum der Netzhaut durchqueren muss, gibt es eine Region, in der es die Photorezeptoren nahezu direkt erreicht: die Fovea centralis. In diesem Bereich finden sich fast ausschließlich Zapfen. Deshalb stellt die Fovea centralis den Ort der höchsten Sehschärfe im menschlichen Auge dar.

Mit zunehmender Entfernung von der Fovea nimmt die Zahl der Zapfen ab, während die Zahl der Stäbchen zur Peripherie hin zunimmt. Stäbchen sind besonders lichtempfindlich und ermöglichen das Sehen bei schwachem Licht, das sogenannte skotopische Sehen.

Stäbchen und Zapfen besitzen einen ähnlichen Aufbau. Sie bestehen aus einem lichtempfindlichen Fortsatz, der in ein äußeres und ein inneres Segment geteilt wird, sowie einem Zellkörper mit Zellkern und einem Axon mit synaptischen Endigungen. Die synaptischen Endigungen unterscheiden sich in Stäbchen und Zapfen in ihrer Form, enthalten jedoch gleichermaßen synaptische Vesikel mit Neurotransmittern.

Die äußeren Segmenten, die bei Stäbchen stäbchenförmig und bei Zapfen zapfenförmig erscheinen, enthalten Membranscheiben, in denen sich die Sehpigmente befinden. In den Stäbchen handelt es sich dabei um Rhodopsin. Die Zapfen besitzen dagegen Zapfenpigmente, die als Iodopsine bezeichnet werden und strukturell dem Rhodopsin ähneln.

Es gibt drei verschiedene Pigmente und dementsprechende Zapfentypen, die jeweils unterschiedliche Wellenlängenbereiche des Lichts absorbieren. Man bezeichnet sie als L-, M- und S-Zapfen, da sie langwellige, mittelwellige oder kurzwellige Anteile des sichtbaren Lichts aufnehmen. Gemeinsam ermöglichen sie das Farbsehen.

Die inneren Segmente der Photorezeptoren enthalten zahlreiche Mitochondrien. Diese liefern die Energie, die für die Synthese der Sehpigmente und für die Phototransduktion benötigt wird, also für die Umwandlung von Licht in elektrische Signale. Der Mechanismus der Phototransduktion ist in Stäbchen und Zapfen grundsätzlich ähnlich. Da er jedoch vor allem an Stäbchen untersucht wurde, verwenden wir diese, um zu verstehen, wie aus einem Lichtreiz schlussendlich ein elektrisches Signal entsteht.

Das Sehpigment der Stäbchen ist Rhodopsin. Es besteht aus dem Protein Opsin, auch Skotopsin genannt, das als G-Protein-gekoppelter Rezeptor agiert, sowie dem daran gebundenen 11-cis-Retinal, einem Derivat von Vitamin A. Merke dir diesen Zusammenhang, denn dann verstehst du gleich, warum man Kindern so oft sagt, dass Karotten gut für die Augen seien.

Bevor wir uns mit dem Lichteinfall beschäftigen, schauen wir uns zunächst an, wie sich Stäbchen im Dunkeln verhalten.

Im Dunkeln ist 11-cis-Retinal an Opsin gebunden und bildet so den Rhodopsin-Komplex. Dieser ist an ein G-Protein namens Transducin gekoppelt, das im Dunkeln inaktiv bleibt. Ohne Lichteinfall ist die Konzentration an zyklischem Guanosinmonophosphat, kurz cGMP, in der Zelle hoch. Dadurch bleiben cGMP-abhängige Kationenkanäle in der Membran des Photorezeptors geöffnet, sodass vor allem Natriumionen in die Zelle einströmen und sie depolarisieren. Aufgrund der Depolarisation setzen Stäbchen im Dunkeln kontinuierlich den Neurotransmitter Glutamat frei.

Trifft nun ein Photon auf Rhodopsin, wird 11-cis-Retinal in all-trans-Retinal umgewandelt, wodurch eine Konformationänderung des Opsins ausgelöst wird. Dieser Vorgang wird manchmal auch als „Rhodopsin-Bleaching” bezeichnet und aktiviert das gekoppelte G-Protein Transducin. Dieses aktiviert wiederum das Enzym Phosphodiesterase, welches cGMP zu GMP abbaut. Der cGMP-Spiegel sinkt und die Kationenkanäle schließen sich.

Die Zelle hyperpolarisiert und die Glutamatfreisetzung nimmt ab. Photorezeptoren hyperpolarisieren also im Licht und sind im Dunkeln depolarisiert. Photorezeptoren stehen synaptisch mit bipolaren Zellen in Verbindung: Stäbchen mit Stäbchen-Bipolarzellen und Zapfen mit Zapfen-Bipolarzellen.

Das von den Photorezeptoren freigesetzte Glutamat kann bipolare Zellen entweder depolarisieren oder hyperpolarisieren. Man unterscheidet daher ON- und OFF-Bipolarzellen, abhängig davon, welchen Typ an Glutamatrezeptoren sie besitzen. Der jeweilige Rezeptortyp bestimmt somit, ob Glutamat auf die Zelle erregend oder hemmend wirkt. Zur Vereinfachung betrachten wir zunächst die ON-Bipolarzellen.

Auf ON-Bipolarzellen wirkt Glutamat hemmend und führt zu ihrer Hyperpolarisation. Im Dunkeln setzen die Photorezeptoren kontinuierlich Glutamat frei, wodurch die ON-Bipolarzellen gehemmt werden und keine Neurotransmitter ausschütten. Bei Lichteinfall nimmt die Glutamatfreisetzung ab. Die ON-Bipolarzellen werden dadurch von dieser Hemmung befreit, depolarisieren und setzen ihrerseits Neurotransmitter frei. Licht hemmt somit die Photorezeptoren und aktiviert indirekt die ON-Bipolarzellen, während die OFF-Bipolarzellen gleichzeitig gehemmt werden. Im Dunkeln verhält es sich genau umgekehrt.

Es ist wichtig zu beachten, dass bipolare Zellen selbst keine Aktionspotentiale erzeugen. Sie arbeiten mit graduierten Potentialen, die zur Freisetzung von Neurotransmittern führen können. Diese können wiederum Aktionspotentiale in den retinalen Ganglienzellen auslösen. Die Axone der Ganglienzellen bilden gemeinsam den Nervus opticus, der die visuellen Informationen nun als elektrische Signale an das Gehirn weiterleitet.

Aber was geschieht, wenn wir von einem hellen Raum in einen dunklen wechseln? Unsere Augen benötigen eine gewisse Zeit, um sich umzustellen. Dieser Vorgang wird als Dunkeladaptation bezeichnet und kann bis zu 40 Minuten dauern. Zunächst kommt es infolge der verminderten Lichtintensität zu einer raschen Erweiterung der Pupillen. Diese Reaktion wird durch den Pupillenlichtreflex ausgelöst: Der Musculus sphincter pupillae erschlafft, während der Musculus dilatator pupillae kontrahiert.

Entscheidend für die Anpassung sind jedoch die Photorezeptoren selbst. Wie wir vorhin gesehen haben, wird bei hellem Licht ein Großteil des Rhodopsins in den Stäbchen im Rahmen des Rhodopsin-Bleachings in seine Bestandteile zerlegt. Daher müssen diese Sehpigmente erst wieder regeneriert werden. Die Zapfen erholen sich jedoch vergleichsweise schnell. Bei schwachem Licht sind wir allerdings vor allem auf die lichtempfindlichen Stäbchen angewiesen, sodass wir mit der zunehmenden Regeneration des Rhodopsins allmählich von einem Zapfensehen auf ein Stäbchensehen übergehen. Dieser langsame Prozess erklärt, warum sich das Auge nur allmählich an Dunkelheit anpassen kann.

Wenn wir anschließend wieder in einen hell beleuchteten Raum kommen, etwa nach dem Verlassen eines Kinosaals, muss sich das Auge erneut umstellen. Die Pupille reagiert sofort: durch den Pupillenlichtreflex kontrahiert der Musculus sphincter pupillae, während der Musculus dilatator pupillae erschlafft. Dadurch verengt sich die Pupille, sodass weniger Licht in das Auge fällt.

Die eigentliche Anpassung erfolgt jedoch wiederum in den Photorezeptoren. Das helle Licht führt erneut zum Zerfall der Sehpigmente. Da die Zapfen ihre Sehpigmente deutlich schneller regenerieren als die Stäbchen, erfolgt die Anpassung an Helligkeit wesentlich rascher als die Anpassung an Dunkelheit. Dies bezeichnet man als Helladaptation. Außerdem bleiben die Stäbchen in anhaltendem hellen Licht zu empfindlich, sodass das regenerierte Rhodopsin immer wieder aufgebraucht wird. Dadurch kommt es erneut zu einem Wechsel vom Stäbchensehen zum Zapfensehen.

Jetzt wo wir verstanden haben, wie die Lichtreize in elektrische Signale umgewandelt werden, kommen wir zum letzten Schritt des Sehens: der Sehbahn und der Weiterverarbeitung im Gehirn.

Die Gesichtsfelder beider Augen überlappen sich. Lichtstrahlen aus dem linken Gesichtsfeld treffen auf die linke nasale und die rechte temporale Netzhauthälfte, während Licht aus dem rechten Gesichtsfeld auf die rechte nasale und die linke temporale Netzhauthälfte fällt. Die Signale aus den nasalen und temporalen Netzhautanteilen werden von den Axonen der Ganglienzellen aufgenommen, die gemeinsam den Nervus opticus bilden und das Auge verlassen.

Am Chiasma opticum kreuzen die nasalen Fasern auf die Gegenseite. Dadurch enthält jeder Tractus opticus die temporalen Fasern des ipsilateralen Auges und die nasalen Fasern des kontralateralen Auges. Auf diese Weise erreichen Informationen aus beiden Augen den Nucleus geniculatus lateralis des Thalamus.

Wenn du den Verlauf der Sehbahn genauer kennenlernen möchtest, schau dir gerne unser Video zum Sehnerv an.

Vom Thalamus ziehen die Signale über die Radiatio optica zur Sehrinde im Okzipitallappen, dem primären visuellen Kortex, der auch als Brodmann-Areal 17 bekannt ist. Dabei werden Informationen aus dem rechten Gesichtsfeld in der linken Großhirnhemisphäre verarbeitet und umgekehrt.

In der Sehrinde erfolgt die erste Verarbeitung visueller Merkmale wie Form, Bewegung und Farbe. Sie ist außerdem mit weiteren Hirnarealen verbunden, den visuellen Assoziationsarealen, insbesondere den Brodmann-Arealen 18 und 19. Diese werden auch als sekundärer visueller Kortex bezeichnet und liegen um den primären visuellen Kortex herum.

Verbindungen zu entfernteren Hirnarealen ermöglichen eine weitergehende Verarbeitung und Integration der visuellen Informationen. Vereinfacht lassen sich zwei wichtige Verarbeitungspfade unterscheiden: Der dorsale Verarbeitungspfad verbindet den visuellen Kortex mit dem Parietallappen und ist vor allem für die räumliche Orientierung und Bewegungswahrnehmung zuständig. Der ventrale Verarbeitungspfad verbindet ihn mit dem Temporallappen und dient der Analyse von Form und Farbe sowie der Erkennung von Objekten, Buchstaben und Gesichtern.

Aber das ist noch längst nicht alles: Der visuelle Kortex verfügt über zahlreiche weitere Verschaltungen, die unsere Wahrnehmung der Umwelt verfeinern und uns viele unterschiedliche Aktivitäten ermöglichen, selbst etwas scheinbar so Einfaches wie das Lesen eines Buches.

Wenn deine Augen also das nächste Mal rasch über eine Buchseite gleiten, denk daran, wie viele Verarbeitungsschritte dein visuelles System geleistet hat, damit du die Buchstaben klar erkennen kannst. Und das war nur ein erster Einblick in die faszinierenden, aber komplexen Vorgänge des Sehens.

Wenn du mehr darüber, oder vielleicht auch über die anderen Sinne erfahren möchtest, schau dir unsere Lerneinheiten und Artikel bei Kenhub an.

Vielen Dank fürs Zuschauen und bis zum nächsten Mal!