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Histología del músculo esquelético

El músculo esquelético es un tipo de tejido muscular estriado que conforma nuestros músculos y gracias al cual podemos movernos. Está constituido por células o fibras musculares esqueléticas que son células largas, multinucleadas y acidófilas.

Las características fisiológicas principales del tejido muscular esquelético son la excitabilidad y la contractilidad. Estas características se traducen en la capacidad de mover nuestro cuerpo, lo cual se hace posible gracias a la particular estructura histológica de este tejido.

En este artículo hablaremos de la histología, funciones y mecanismo de contracción del músculo esquelético.

Puntos clave sobre el músculo esquelético
Función Mantiene la postura y genera el movimiento
Estructura celular Sarcolema - membrana celular
Cisterna terminal
- extensión del sarcolema que almacena calcio
Túbulos T
- invaginaciones del sarcolema que transfieren potenciales de acción hacia el interior de la célula muscular
Sarcoplasma
- citoplasma
Retículo sarcoplasmático
- retículo endoplasmático modificado
Actina, miosina
- elementos contráctiles
Sarcómero
- unidad funcional (formada por actina y miosina)
Proteínas accesorias
- titina, tropomodulina, alfa-actinina, desmina, nebulina, distrofina, miomesina
Tipos de fibras (células) Tipo I - usan el metabolismo aeróbico para funcionar, se ven de color rojo por la gran cantidad de mioglobina, son de contracción lenta y resistentes a la fatiga
Tipo IIa
- obtienen energía de la glucólisis oxidativa, poseen gran cantidad de glucógeno, de color más claro que las del tipo I, son de contracción rápida y resistentes a la fatiga
Tipo IIb
- obtienen energía de la glucólisis anaeróbica, se ven de color rosa, son de contracción rápida y susceptibles a la fatiga
Envolturas Endomisio - alrededor de una fibra muscular
Perimisio
- alrededor de varias fibras musculares, las cuales constituyen un fascículo
Epimisio
- alrededor de todo el músculo
Unión neuromuscular Lugar del sarcolema donde las fibras motoras hacen sinapsis con el músculo para transmitir la orden de contracción, el neurotransmisor es la acetilcolina
Correlaciones clínicas Distrofia muscular, miopatía por acumulación de actina, miopatías miotubulares
Contenidos
  1. Terminología
  2. Fibras musculares esqueléticas
    1. Estructura
    2. Tipos
  3. Sarcómeros
  4. Estructuras del sarcoplasma
  5. Proteínas accesorias
  6. Unión neuromuscular
  7. Contracción
  8. Control de la contracción del músculo esquelético
    1. Órgano tendinoso de Golgi
    2. Huso muscular
  9. Correlaciones clínicas
    1. Distrofia muscular
    2. Miopatía por acumulación de actina
    3. Miopatías miotubulares (centronucleares)
  10. Bibliografía 
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Terminología

Para describir las estructuras celulares relacionadas con la musculatura esquelética se usan términos especiales. Estos términos a menudo empiezan con mio o sarco. Por ejemplo, el citoplasma de una célula muscular es denominado sarcoplasma, la membrana plasmática se denomina sarcolema y el retículo endoplásmicoasmático se denomina retículo sarcoplasmático. Una célula muscular también puede llamarse fibra muscular.

La longitud de una fibra muscular varía según su localización. En la cara anterior del muslo hay fibras musculares que pueden medir hasta un metro de longitud. En contraste, las fibras musculares que conforman el músculo estapedio, un pequeño músculo del oído medio, miden solo unos pocos milímetros de largo. Las miofibrillas son las subunidades cilíndricas localizadas dentro de las fibras musculares. Los filamentos de actina y miosina que forman las miofibrillas están organizados en sarcómeros. Bajo el microscopio, los sarcómeros le dan a las fibras musculares esqueléticas una apariencia estriada.

El tejido muscular esquelético se desarrolla gracias a la fusión de varios mioblastos, o células musculares precursoras. Esta fusión da como resultado la característica célula muscular esquelética multinucleada. Debido a esto se dice que estas células forman un sincitio estructural. Los núcleos del tejido muscular esquelético son ovalados y se ubican en la periferia de la célula. Están acompañados por células satélite ubicadas entre la lámina externa y el sarcolema. Las células satélite son células precursoras de células musculares y son las responsables de la capacidad regenerativa del tejido muscular esquelético. Poseen una pequeña cantidad de citoplasma y debido a su ubicación pueden ser confundidas con núcleos de fibras musculares.

Fibras musculares esqueléticas

Estructura

El tejido muscular esquelético está conformado por un conjunto de fibras envueltas en diferentes capas de tejido conectivo, de las cuales existen tres tipos que obtienen su nombre según su ubicación:

El endomisio envuelve las fibras musculares individualmente, está formado por una delgada capa de fibras reticulares y permite solo el paso de fibras nerviosas y capilares de pequeño tamaño, funcionando de este modo como un sitio de intercambio metabólico.

El perimisio es una capa ligeramente más gruesa de tejido conectivo que consta principalmente de colágeno tipo I y tipo III,rodea a un grupo de fibras musculares, a las cuales se les denomina fascículo o haz muscular. Los fascículos son las unidades funcionales del tejido muscular esquelético. El perimisio contiene vasos sanguíneos y fibras nerviosas ligeramente más grandes que las que pueden pasar a través del endomisio.

El epimisio rodea a todos los fascículos que conforman al músculo. Este tejido conectivo denso formado principalmente de colágeno tipo I contiene el suministro neurovascular del músculo.

El paquete de inicio de tejido muscular esquelético te espera aquí.

Tipos

Existen tres tipos de fibras musculares esqueléticas: tipo I, tipo IIa y tipo IIb

  • Las fibras musculares tipo I, también llamadas fibras oxidativas lentas, están especializadas en actividad aeróbica. Son pequeñas, contienen una elevada cantidad de mioglobina y se ven de color rojo en el tejido muscular fresco. Las fibras tipo I conforman unidades motoras de contracción lenta y resistentes a la fatiga. Los músculos de la capa profunda del dorso responsables de mantener la postura están conformados principalmente de fibras de tipo I.
  • Las fibras de tipo IIa son también conocidas como fibras oxidativas glucolíticas rápidas. Estas fibras se ven de un color ligeramente más claro que las de tipo I en tejido muscular fresco. Contienen numerosas mitocondrias y poseen un contenido mayor de mioglobina que las de tipo IIb. A diferencia de las fibras de tipo I, las fibras de tipo IIa poseen gran cantidad de glucógeno. Debido a esto son capaces de realizar glucólisis anaeróbica y forman unidades motoras de contracción rápida y resistentes a la fatiga. Estas fibras son más resistentes a la fatiga que las de tipo IIb y se emplean en movimientos que requieren fuerza sostenida. Muchos atletas poseen gran cantidad de estas fibras, especialmente quienes ejecutan natación competitiva.
  • Las fibras musculares tipo IIb también son conocidas como fibras glucolíticas rápidas. Son fibras grandes que se ven de color rosa pálido en los tejidos frescos. Contienen menos mitocondrias y una menor cantidad de mioglobina. A pesar de que contienen un bajo nivel de enzimas oxidativas, exhiben una alta actividad de enzimas anaeróbicas y contienen una gran cantidad de glucógeno. Las fibras de tipo IIb son más propensas a la fatiga que las fibras de tipo I y IIa. Las unidades motoras de las que forman parte son de contracción y fatiga rápida. Poseen la tasa más alta de actividad de ATPasa y se encuentran en músculo usados para contracciones rápidas y cortas como el gastrocnemio, un músculo de la pierna que usamos para saltar.

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Sarcómeros

El sarcómero es la unidad funcional de la célula muscular. Cada sarcómero mide alrededor de 2.5 micrómetros de longitud. Está formado por múltiples filamentos de proteínas llamadas actina y miosina orientadas paralelamente entre sí. Los filamentos de actina y miosina se superponen en algunas partes generando varias bandas y zonas. El disco Z forma el límite de un sarcómero a cada extremo de este. Delgados filamentos de actina se proyectan en cualquier dirección desde un disco Z pero no cruzan toda la longitud de un sarcómero. Miden casi 8 nanómetros de diámetro y poseen proteínas reguladoras firmemente unidas llamadas troponina y tropomiosina.

Líneas Z lines (corte histológico)

La región media del sarcómero carece de filamentos de actina y se denomina banda H. La línea M se encuentra ubicada en la mitad de la banda H y es perpendicular a los filamentos. Entre los filamentos de actina se encuentran los filamentos gruesos de miosina. Su diámetro es de aproximadamente 15 nm y poseen cabezas globulares. Las cabezas poseen actividad de ATPasa y la capacidad de moverse a lo largo del filamento de actina. No están conectados con los discos Z pero sí atraviesan la banda H.

El sarcómero puede dividirse en tres bandas. La banda A está en el medio y corresponde a los filamentos de miosina que en sus extremos se superponen con los filamentos delgados de actina. Existen además dos bandas I a cada lado de la banda A y representan la región donde están presentes solo filamentos de actina.

Estructuras del sarcoplasma

  • Sarcolema - membrana plasmática de una célula muscular.
  • Retículo sarcoplasmático - retículo endoplasmático liso modificado. El retículo sarcoplasmático se asemeja a una malla que rodea la miofibrilla. Está formado por una red de túbulos con un reservorio a cada extremo. Este reservorio es conocido como cisterna terminal.
  • Cisterna terminal - regiones voluminosas en cada extremo del retículo sarcoplasmático. Las cisternas terminales recogen calcio que se usará en el ciclo de la contracción muscular. Existe una cisterna terminal en cada extremo de un túbulo T. El complejo formado por un túbulo T y dos cisternas terminales recibe el nombre de tríada.
  • Túbulos T - también llamados túbulos transversales, son invaginaciones a lo largo de la superficie de las células musculares. Sus paredes son continuas con las del sarcolema, lo cual significa que el túbulo T está expuesto a la matriz extracelular. Los túbulos T son responsables de movilizar los potenciales de acción hacia la región interna de la célula muscular.
Sarcolema (corte histológico)

Proteínas accesorias

Los filamentos gruesos y delgados de la miofibrillas están acompañados de proteínas accesorias. Estas proteínas mantienen la velocidad y alineamiento de los filamentos durante el ciclo de la contracción muscular. A continuación describimos algunas de ellas:

  • La titina es una proteína grande y elástica que ancla los filamentos gruesos a las líneas Z para prevenir un estiramiento excesivo de la miofibrilla.
  • La tropomodulina actúa como un casquete para la actina. Se une al extremo libre de un filamento de actina para que este mantenga su longitud.
  • La α-actinina es una proteína cilíndrica corta que organiza los ligamentos en manojos paralelos y los ancla a la línea Z.
  • La desmina es un filamento intermedio que forma una malla que rodea al sarcómero cerca de las líneas Z para unirlos entre sí y a la membrana plasmática.
  • La nebulina es una proteína delgada y alargada que corre paralela a los filamentos delgados. Asiste a la α-actinina en la unión de los filamentos delgados a la línea Z y se cree que tiene importancia durante el desarrollo muscular.
  • La distrofina parece ligar los filamentos de actina a la lámina externa de la célula muscular.
  • La miomesina ancla los filamentos gruesos a la línea M.

Unión neuromuscular

Una unión neuromuscular, o placa motora terminal, es el sitio en el que una terminación nerviosa motora hace sinapsis con una célula muscular. Las neuronas motoras liberan acetilcolina hacia la hendidura sináptica de la unión neuromuscular. Las moléculas de acetilcolina atraviesan la hendidura sináptica y se ligan a receptores en la membrana de la fibra muscular. Esto resulta en la despolarización y subsecuente contracción de la célula muscular.

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Contracción

El mecanismo de la contracción muscular se explica mediante la teoría del filamento deslizante. En este proceso, los filamentos de actina y miosina se deslizan unos sobre otros acortando así el sarcómero. El mecanismo del filamento deslizante requiere la hidrólisis de moléculas de ATP y la unión y liberación de las cabezas de miosina sobre los filamentos de actina.

  • Después de la excitación de una terminación motora, el ATP se liga a la miosina, disminuyendo la afinidad de la actina por la miosina. La miosina libera a la actina.
  • La miosina hidroliza el ATP a ADP (adenosina difosfato) y una molécula de fosfato. Esto proporciona la energía necesaria para que la cabeza de miosina rote en un ángulo de 90 grados y se pueda unir a otro filamento de actina.
  • Golpe de potencia. Cuando el músculo no está en contracción, el sitio de unión de la miosina está parcialmente bloqueado por una molécula de troponina. Durante la contracción el calcio se une a la troponina, disminuyendo su afinidad al sitio de unión de la miosina y descubriéndolo, de modo tal que la miosina se une más firmemente y libera un fosfato. La liberación de fosfato hace que la cabeza de miosina se balancee hacia la línea M y que el filamento de actina se deslice con ella.
  • Al final del golpe de potencia, la miosina libera la molécula de ADP. La cabeza retorna a su posición original quedando lista para reiniciar el ciclo.

Control de la contracción del músculo esquelético

Dos propioceptores principales son capaces de influenciar la fuerza y duración de la contracción muscular: los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares. Los órganos tendinosos de Golgi transmiten información acerca de la fuerza de la contracción mientras los husos musculares detectan cambios en la longitud del músculo.

Órgano tendinoso de Golgi

Los órganos tendinosos de Golgi son receptores que se encuentran en la unión entre las fibras musculares y los tendones. Las terminaciones nerviosas del órgano tendinoso de Golgi están entrelazadas con las fibras colágenas del tendón. Cuando el músculo se contrae, el tendón se extiende y los receptores son comprimidos entre los haces de tejido conectivo. La presión desencadena un potencial de acción en la terminación nerviosa que se envía hacia el sistema nervioso central. El rol del órgano tendinoso de Golgi es prevenir la contracción excesiva de los músculos.

Huso muscular

Los husos musculares se ubican en el vientre del músculo y detectan cambios en su longitud, posición y velocidad. En estos husos se encuentran alrededor de hasta 12 fibras musculares intrafusales pequeñas, las cuales se fijan en sus extremos a las fibras extrafusales vecinas del músculo esquelético de manera tal que cuando estas son estiradas las fibras del huso también lo hacen de manera simultánea. Este estiramiento causa su despolarización y esta información se transmite hacia el sistema nervioso central.

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