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Skelettmuskulatur

Als Skelettmuskulatur wird ein Teil der quergestreiften Muskulatur des Menschens bezeichnet, sie ermöglicht willkürlich (und teilweise auch unwillkürlich) gesteuerte Bewegungen.

Die Bezeichnung Skelettmuskulatur ist etwas irreführend, da es sich nicht nur um Muskeln, die am Skelett fixiert sind, handelt. Auch die Muskeln der Zunge, des Gaumens und die mimische Muskulatur fallen in diese Gruppe.

Terminologie

Allgemein lässt sich ein Skelettmuskel in einen Muskelkopf (Caput) und einen Muskelbauch (Venter) unterteilen. Der Muskelbauch wird durch seitliche Sehnen mit dem Bewegungsapparat verbunden.

Desweiteren wird zwischen Ursprung (“Beginn” des Muskels) und Ansatz (Ende des Muskels) unterschieden. An den Extremitäten befinden sich die Ursprünge eines Muskels proximal, die Ansätze distal.

Für die Beschreibung von Bewegungsabläufen sind jedoch meist nicht Ursprung und Ansatz ausschlaggebend, sondern Punctum fixum und Punctum mobile. Punctum fixum beschreibt die Befestigung am unbewegten Skelettteil, Punctum mobile die am bewegten und somit stimmen sie meist mit der Bezeichnung Ursprung und Ansatz überein.

Formen von Skelettmuskeln

Hinsichtlich der Anzahl von Bäuchen und Köpfen können unterschiedliche Formen von Skelettmuskeln unterschieden werden.

Muskeln können ein- oder mehrköpfig sein:

  • Besitzt ein Muskel mehrere Ursprünge, sind also auch dementsprechend viele Muskelköpfe vorhanden (z.B M. biceps brachii).
  • Handelt es sich um einen Muskel mit nur einem Muskelbauch, gehen die Köpfe gemeinsam in ihn über.
  • Muskeln mit einem Muskelkopf und nachgelagerten Zwischensehnen besitzen mehrere Muskelbäuche (z.B. beim M. rectus abdominis).
  • Flächenhaft angelegte Muskeln mit entsprechenden Sehnen (Aponeurosen) weisen keinen typischen Muskelbauch auf (z.B. M. trapezius).
  • Einige Muskeln sind ringförmig angelegt, insbesondere bei Verschlussfunktion (z.B. M. sphincter ani externus) und weisen dadurch keinen typischen Muskelkopf auf.

Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal ist die Fiederung der Muskeln. Als Fiederung wird die Ausrichtung der Muskelfasern zur Sehne bezeichnet. Parallelfaserige Muskeln enthalten Muskelfasern, die parallel zur Zugrichtung der Sehne verlaufen (z.B. M. palmaris longus). Gefiederte Muskeln enthalten Muskelfasern schräg zur Sehne und können in drei Gruppen unterteilt werden: 

  • Einfach gefiedert - Muskelfasern dieser Muskeln inserieren an einer Seite einer Sehne (z.B. M. semimembranosus)
  • Doppelt gefiedert - Muskeln mit Fasern, die gabelförmig von der Ursprungssehne bis hin zu beiden Seiten der Ansatzsehnen ziehen (z.B. M. tibialis anterior).
  • Komplex gefiedert - Die Fasern dieser Muskeln wechseln die Richtung (z.B. M. deltoideus).

Aufbau

Generell bestehen alle Muskeln des Körpers aus den gleichen Grundelementen. Jedoch besitzen sie jeweils einige Besonderheiten, die dann ihre Funktion beeinflussen und zur Unterscheidung zwischen glatter und quergestreifter Muskulatur führen.

Zellaufbau

Die kleinste anatomische Einheit sind die vielkerningen Muskelzellen, die bei der Skelettmuskulatur als Muskelfasern (Riesenzellen mit zahlreichen Zellkernen) ausgebildet sind. Sie sind bis zu 15 cm lang und 100 µm dick. Ihre Zellmembran (Sarkolemm) besitzt eine Kollagenschicht (Endomysium), die an der Bildung der Sehnen beteiligt ist.

Nach innen bildet das Sarkolemm transversale Tubuli (T-Tubuli), durch die eine Verbindung zum Extrazellularraum entsteht. Dies ist eine wichtige Voraussetzung zur Übertragung der eintreffenden Nervenimpulse auf die Muskeln.

Im innenliegenden Sarkoplasma sind die Myofibrillen, die mikroskopische Bau- und Funktionseinheit der Muskelzellen, eingelagert. Diese Fibrillen bestehen aus Myofilamenten, die wiederum entweder aus Aktin oder Myosin bestehen. Sie zeigen in der Skelettmuskulatur eine regelmäßige Anordnung innerhalb von sogenannten Sarkomeren.

Durch bestimmte Haltestrukturen (Z-Scheiben) werden die Sarkomere voneinander abgegrenzt und die im Mikroskop erscheinende Querstreifung des Muskels hervorgerufen. Die parallel angeordneten dünneren Aktinfilamente sind an der Z-Scheibe befestigt. Zwischen zwei Aktin-Blöcken (I-Bande) befinden sich dann die ebenfalls parallel vorliegenden dickeren Myosinfilamente (H-Zone). Es entsteht eine Überlappung der Aktin- und Myosinelemente, die als A-Bande bezeichnet wird. Die Myosinfilamente werden mittig durch Myomesin (M-Linie) verbunden. Als zusätzliches Element sind zwischen den kontraktilen Fibrillen Titinfilamente eingelagert, die die Elastizität des Muskels unterstützen.

Ähnlich wie in anderen Zellen sind auch in Muskelfasern Mitochondrien und ein sarkoplasmatisches Retikulum enthalten. Sie sind um die Myofibrillen angeordnet, wobei das Retikulum längsverlaufende Tubuli (L-Tubuli) bildet, die als Speicherort für Calcium dienen.

Bündelung der Muskelfasern

Die Muskelfasern der Skelettmuskulatur sind in mehreren Ebenen zusammengefasst und von Bindegewebe umgeben. Dieses Bindegewebe verringert die Reibung und somit Kraftverluste während einer Kontraktion. Mehrere Muskelfasern werden zunächst in kleinere Primärbündel zusammengefasst, die jeweils vom Perimysium umschlossen sind.

Mehrere dieser Primärbündel bilden dann zusammen Sekundärbündel, welche den Gesamtumfang des Muskels darstellen und durch das Epimysium und die derbe Muskelfaszie eingefasst sind. Durch diese Bindegewebshüllen dringen Blutgefäße und Nerven bis hin zu den Muskelfasern durch. Weiterhin unterstützt die Faszie die Beweglichkeit des Muskels innerhalb seiner Umgebung und kann sich durch ihren Aufbau an die kontraktionsbedingte Formveränderung des Muskels anpassen. Dabei muss die Faszie nicht unbedingt nur einen Muskel einfassen, sondern kann auch eine Muskelgruppe umschließen.

An den Enden der Skelettmuskeln gehen die Bindegewebshüllen zusammen in die Muskelsehnen zur Befestigung an den Knochen über.

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Diese Gewebeart findet man in den Skelettmuskeln und sie ist verantwortlich für die willkürliche Bewegung der Knochen.

Innervation

Skelettmuskeln sind über motorische Einheiten mit dem ZNS verbunden. Solch eine motorische Einheit wird aus der motorischen Nervenzelle mit ihrem Axon und allen von ihr innervierten Muskelfasern gebildet. Die Synapse zwischen Nerv und Muskel wird als motorische Endplatte bezeichnet. Wie viele Muskelfasern dabei durch ein Neuron versorgt werden hängt auch davon ab, wie fein die Bewegungen sein müssen. Bei Fingermuskeln umfasst eine motorische Einheit nur wenige (bis zu 100) Fasern. Große motorische Einheiten können mehrere tausend Muskelfasern enthalten, sind dann aber eher auf Haltearbeiten fokussiert.

Die durch ein Motoneuron innervierten Muskelfasern sind nicht unbedingt benachbart, sondern befinden sich verteilt im Muskel. Auch die unterschiedlichen Fasertypen liegen gemischt vor, wodurch der Muskel zu tonischen und phasischen Bewegungen befähigt wird.

Neuromuskuläre Endplatte

Funktion

Durch eine Kontraktion der Skelettmuskulatur werden Gelenke in die jeweils nötige Bewegung gebracht, z.B. Abduktion im Schultergelenk oder die Hand zur Faust schließen. Diese Kontraktionen werden durch Nervenimpulse, die im ZNS generiert und über die die Muskeln innervierenden Nervenfasern weitergeleitet werden, ausgelöst und reguliert.

Meist werden  die Bewegungen willkürlich gesteuert, die Skelettmuskulatur ist aber auch unwillkürlich aktiv, z.B. bei reflexhaften Reaktionen.

Kontraktion der Muskelfaser

Die Kontraktion innerhalb der Muskelfasern erfolgt aufgrund des Querbrückenzyklus, in dem eine direkte Verbindung zwischen den Myosin- und Aktinfilamenten hergestellt wird. .

Im Ruhezustand befindet sich ATP an den Köpfen der Myosinfilamente und das Protein Tropomyosin ist an den Aktinfilamenten angelagert, sodass die Verbindung zwischen Aktin und Myosin verhindert wird. Am Tropomyosin befindet sich außerdem Troponin als eine Art Rezeptor für Calcium.

Der Querbrückenzyklus wird aktiviert, wenn Nervenimpulse über die T-Tubuli eintreffen. Diese werden als Aktionspotentiale an der postsynaptischen Membran der motorischen Endplatte jeder Muskelfaser generiert und mittels Sarkolemm bzw. der T-Tubuli weiter in die Zelle geleitet. Es kommt zu einer Freisetzung des Calciums aus den L-Tubuli in das Sarkoplasma, wo es sich an das Troponin bindet. Dadurch verändert Tropomyosin seine Position und ermöglicht die Anlagerung des Myosinköpfchens an das Aktinfilament. Gleichzeitig führt eingeschleustes Magnesium zu einer Hydrolase des ATP zu ADP, wobei Energie frei wird. Diese Energie sorgt  für ein Aufrichten der Myosinköpfe und ihre Bindung an die Aktinfilamente (Querbrückenbindung).

Im Verlauf des Querbrückenzyklusses wird nun nacheinander immer wieder ATP gebildet, zerlegt und Energie abgegeben, wodurch sich die Myosinköpfchen immer wieder abknicken und aufrichten. Auf diese Weise schieben sie sich entlang der Aktinfilamente in Richtung der Z-Scheiben. Aufgrund der Verkürzung der im Ruhezustand etwa 2,2 Mikrometer langen Sarkomere verkürzt sich der Muskel insgesamt.

Der Zyklus wird beendet, wenn das freigesetzte Calcium wieder zurück in die L-Tubuli geschleust wurde und sich die Myosinköpfchen endgültig vom Aktin lösen sowie für die Dauer des Ruhezustands neu generiertes ATP binden. Dann verlagert auch das Tropomyosin seine Position wieder zurück in die Ruhestellung.

Zugübertragung auf das Skelett

Durch die Kontraktion der Muskelfaser entsteht ein Zug im Muskel, der an die Knochen übertragen wird und die Bewegung in den Gelenken hervorruft. Die Übertragung dieser Kräfte erfolgt in erster Linie durch den Muskel-Sehnen-Übergang an Ursprung und Ansatz der Skelettmuskeln.

Außerdem aber auch über den seitlichen Übertragungsweg, durch die umgebenden Bindegewebshüllen, die den Zug an die Sehnen weiterleiten. Grundlegend dafür ist der Kontakt der Aktinfilamenten zum Sarkolemm der Muskelfaser über so genannte Integrine. Weiterhin beeinflusst die Fiederung des Muskels die Kraftübertragung: bei größerem Fiederungswinkel entstehen mehr Kraftverluste.

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Wichtige Muskeln von Ober- und Unterarm, Schulter und Hand.

Isometrische und isotonische Muskelarbeit

Bei der Beobachtung isolierter Muskeln kann die Kontraktion in zwei Formen unterschieden werden, isometrisch und isotonisch.

Bei einer isometrischen Kontraktion äußert sich die Muskelarbeit in einer Spannungszunahme, die Muskellänge jedoch bleibt gleich (= isometrisch). Dabei verbinden sich alle Myosinköpfchen und Aktinfilamente gleichzeitig ohne rasches Nachrücken. Damit ist eine recht hohe Kraftentwicklung möglich. Diese Form ist typisch bei Haltebewegungen, z.B beim Tragen von Gegenständen in gleichbleibender Höhe.

Umgekehrt verhält es sich bei isotonischer Kontraktion, die z.B. während des Anhebens von Gegenständen beobachtet werden kann. Dabei erfolgt die Muskelkontraktion sehr rasch durch ein schnelles Ineinandergleiten von Aktin und Myosin. Diese Art der Kontraktion führt jedoch auch zu schneller Ermüdung und nur geringer Kraftentwicklung.

Auch hier spielen die verschiedenen Faserarten eine Rolle. Es gibt langsam zuckende Muskelfasern, bei denen durch weniger Kontraktionen in einer bestimmten Zeit langsamer eine Ermüdung auftritt. Sie sind eher bei Haltearbeiten aktiv (isometrisch). Schnell zuckende Muskelfasern sind hingegen zu häufigeren Kontraktionen fähig, ermüden aber auch schneller und sind für isotonische Muskelarbeiten zuständig.

Da die Muskelfasern jedoch gemischt im Muskel vorliegen sind die meisten Muskelarbeiten der Skelettmuskulatur Mischbewegungen bzw. werden häufig Bewegungen ausgeführt, bei denen ein Wechsel zwischen isotonischer und isometrischer Muskelarbeit stattfindet.

Klinik

Ähnlich wie bei anderen Organstrukturen, ist es auch bei der Skelettmuskulatur möglich, dass sie infolge einer verminderten Nutzung atrophiert. Typischerweise tritt dies bei Ruhigstellung z.B. nach Verletzungen bzw. Knochenbrüchen an den Gliedmaßen auf.

Hierbei ist eine Teil- oder Nichtbelastung zunächst aus Gründen der Wundheilung notwendig. Allerdings bewirkt diese schon nach wenigen Tagen eine Verringerung des Muskelvolumens und der Kraft durch einerseits verminderte Eiweißsynthese und andererseits beschleunigten Abbau des Muskeleiweißes. Besonders deutlich werden die Erscheinungen bei dauerhafter Nichtbeanspruchung etwa bei Lähmungen. Wie stark und schnell die Prozesse voranschreiten ist jedoch individuell unterschiedlich.

Um das Muskelvolumen und die -kraft wieder aufzubauen, ist generell möglichst frühzeitiges Training notwendig. Dabei sollten Anspannung, Widerstände und eingesetzte Gewichte nach und nach gesteigert werden - eine zu frühe und zu hohe Überbelastung würde das Risiko einer erneuten Verletzung steigern.

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Quellen anzeigen

Quellen:

  • Huppelsberg, J., & Walter, K. (2009). Kurzlehrbuch Physiologie (3. Auflage). Stuttgart: Georg Thieme Verlag. S. 247-248, 250, 253
  • Behrends, J., Bischofberger, J., Deutzmann R., et al. (2010). Duale Reihe Physiologie. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. S. 57- 60, 64
  • Lüllmann-Rauch, R. (2009). Taschenlehrbuch Histologie (3. Auflage). Stuttgart: Georg Thieme Verlag. S. 231-234
  • Schünke, M. (2014). Funktionelle Anatomie-Topographie und Funktion des Bewegungssystems (2. Auflage). Stuttgart: Georg Thieme Verlag. S. 65-66, 69-71
  • Schönle, C. (2004). Rehabilitation. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. S. 93-97

Text, Review, Layout:

  • Nicole Gonzalez
  • Marie Hohensee

Illustration:

  • Neuromuskuläre Endplatte - Paul Kim
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