Cellules gliales

Oligodendrocytes

Les oligodendrocytes possèdent de longues projections cytoplasmiques s'étendant depuis leur soma. Leur noyau est plutôt petit et entouré d'un halo cytoplasmique riche en polyribosomes et en réticulum endoplasmique granulaire. Ces cellules sont réparties dans la substance grise et la substance blanche du système nerveux central, mais de façon plus importante dans la substance blanche. Cette lignée cellulaire peut être subdivisée en oligodendrocytes interfasciculaires (entre les axones myélinisés) et oligodendrocytes satellites (adjacent aux corps cellulaires principalement dans la substance grise).

Les oligodendrocytes proviennent des précurseurs d'oligodendrocytes (OPC, de l’anglais oligodendrocyte precursor cells), une population de cellules souches présente dans tout le SNC. Les OPC proviennent des cellules souches neurales au cours du développement embryonnaire et persistent jusqu'à l'âge adulte, tout en elles conservant la capacité de proliférer et de se différencier en oligodendrocytes matures en réponse à une lésion ou à une démyélinisation.

Les oligodendrocytes sont responsables de la production de myéline. La myéline est une gaine membraneuse isolante qui entoure l'axone sur toute sa longueur. Certaines régions de l'axone restent amyélinisées : ce sont les nœuds de Ranvier. La gaine de myéline empêche la propagation aléatoire des impulsions électriques et augmente la vitesse à laquelle ces impulsions se propagent (un processus connu sous le nom de conduction saltatoire). Plus le diamètre de la gaine de myéline est grand, plus la vitesse de conduction du neurone l’est également.

Astrocytes

Caractéristiques

Les astrocytes sont des cellules gliales en forme d'étoile possèdant de nombreux processus membranaires (pieds astrocytaires). Ils proviennent de la différenciation des cellules souches neurales de la zone ventriculaire du tube neural lors du développement embryonnaire. Les astrocytes sont généralement identifiés par l’expression de protéine acide fibrillaire gliale (GFAP), un filament intermédiaire présent dans leur cytoplasme. Cependant, dans le cerveau fœtal et dans la substance grise adulte, ces cellules ne contiennent que de faibles quantités de GFAP, ce qui en fait un marqueur moins fiable dans ces contextes.

La ramification importante de ces cellules leur permet d'être en contact avec le soma (corps cellulaire), les dendrites et les axones de nombreux neurones. Les pieds astrocytaires constituent une partie importante de la frontière entre le système nerveux central et les tissus non neuronaux. Ils forment la glia limitans sur la surface viscérale de la pie-mère, en reliant plusieurs couches de pieds astrocytaires. Ces pieds terminaux recouvrent également les vaisseaux sanguins du SNC et contribuent à la structure et au maintien de la barrière hémato-encéphalique (BHE). Cette barrière sélective régule le mouvement des molécules entre la circulation sanguine et le tissu nerveux, contribuant ainsi à l’entretien physiologique du microenvironnement du SNC.

Types d'astrocytes

Les astrocytes peuvent être subdivisés en sous-types protoplasmique et fibreux. Les astrocytes protoplasmiques sont situés dans la substance grise et possèdent de nombreuses ramifications qui s'enroulent autour des segments terminaux des axones, des synapses et des dendrites. Les astrocytes protoplasmiques possèdent des molécules transporteuses de neurotransmetteurs spécialisées qui contribuent à l’arrêt des potentiels d'action par recapture des neurotransmetteurs. Ils présentent également une forte expression de canaux potassiques qui peuvent limiter la diffusion des impulsions électriques aux neurones voisins au sein d'un faisceau axonal. Les astrocytes fibreux se trouvent plus fréquemment dans les faisceaux de fibres de la substance blanche et sont orientés longitudinalement dans le plan de ces faisceaux. Leur aspect fibreux est dû à la présence importante de GFAP dans leur cytoplasme. Une grande quantité de GFAP dans les astrocytes protoplasmiques pourrait au contraire signaler une atteinte pathologique.

D'autres sous-types d'astrocytes existent, tels que les pituicytes de la neurohypophyse (glande pituitaire postérieure), les cellules olfactives engainantes des nerfs et des bulbes olfactifs, ou encore les cellules de Müller de la rétine. Les astrocytes assurent un soutien métabolique et structurel, maintiennent l'homéostasie ionique dans le fluide extracellulaire et libèrent des facteurs de croissance pour favoriser la croissance neuronale. Par ailleurs, les prolongements des pieds astrocytaires forment la glia limitans, qui tapisse la surface pariétale du cerveau et de la moelle spinale au niveau de son interface avec la pie-mère. Ceci limite la communication entre le SNC et les autres tissus. Les pieds des astrocytes favorisent également la formation de jonctions serrées pervasives par les cellules épithéliales sous-jacentes, limitant de façon importante le passage de certains solutés dans le SNC (on parle de perméabilité sélective), ce qui constitue une caractéristique essentielle de la barrière hémato-encéphalique.

Microglie

La microglie correspond à la population de microgliocytes du SNC. Elle représente environ 5 % de la population gliale totale. Ces cellules sont petites, dotées de noyaux allongés et d’un cytoplasme clairsemé. On les trouve dans les substances blanche et grise. Elles proviennent de la lignée cellulaire des monocytes (des macrophages spécialisés dérivés de précurseurs myéloïdes qui naissent dans la moelle osseuse) et agissent comme cellules immunitaires effectrices du système nerveux central. Chez les individus sains, les microgliocytes patrouillent mais sont inactivés.

Cellules épendymaires

Les cellules épendymaires peuvent être des cellules épithéliales cuboïdes ou cylindriques qui recouvrent le système ventriculaire cérébral. Elles sont subdivisées en cellules épithéliales choroïdiennes, épendymocytes et tanycytes.

Les cellules épithéliales choroïdiennes, alias épithéliocytes choroïdiens, possèdent une invagination basale (adjacente à la membrane basale) et des microvillosités apicales. Elles participent à la régulation de la composition chimique du liquide céphalospinal (LCS). Les épendymocytes sont les plus abondants des trois lignées cellulaires. Leur face apicale contient également des microvillosités, tandis que leur face basale présente des extensions cytoplasmiques qui s'intègrent aux pieds des astrocytes. Ces cellules sont présentes dans tout le système ventriculaire et permettent la communication entre le LCS et le tissu nerveux adjacent. Les tanycytes sont plus proéminents le long du plancher du troisième ventricule (dans l'hypothalamus). Leurs longs processus basaux, partant de la face basale, se terminent sur le système vasculaire et la pie-mère.

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Cellules de Schwann

Les cellules de Schwann sont analogues aux oligodendrocytes du système nerveux central. Elles sont tubulaires et dotées d’un noyau étiré, et sont étroitement enroulées autour des axones des neurones du système nerveux périphérique. L'une des différences entre les oligodendrocytes et les cellules de Schwann est que les oligodendrocytes peuvent myéliniser plusieurs neurones à la fois, tandis qu'une seule cellule de Schwann ne myéline qu'un seul neurone. L'axone traverse le cytoplasme de la cellule de Schwann et est maintenu en place par le mésaxone (double couche de membrane superficielle). À l’instar de la configuration du système nerveux central, les cellules de Schwann du système nerveux périphérique laissent de petits espaces entre les faisceaux de myéline le long de l'axone, appelés nœuds de Ranvier.

Les fibres nerveuses de plus grand diamètre sont entourées de couches de myéline plus épaisses. Les neurones de petit diamètre, quant à eux, restent amyélinisés. Le degré de myélinisation permet de classer les fibres nerveuses en différents sous-types :

• Fibres de type A : sont les plus épaisses et dotées de la vitesse de conduction la plus élevée ;
• Fibres de type C : sont les plus minces et ne sont pas myélinisés ;
• Fibres de type B : se situent entre les types A et C en ce qui concerne le diamètre et la myélinisation.

Cellules satellites gliales (amphicytes)

Les cellules satellites gliales, aussi appelées amphicytes, sont situées à la fois dans le système nerveux périphérique et autour du corps cellulaire des cellules neuronales dans les ganglions (c'est-à-dire les ganglions sensoriels/autonomes). On pense que leur fonction implique le soutien nutritionnel du corps cellulaire qu'ils entourent.

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