Neurone
Le système nerveux consiste de deux types de cellules, les neurones et les cellules gliales qui le supportent. Les neurones (ou cellules nerveuses) constituent l’unité fonctionnelle du système nerveux central (SNC) ainsi que du système nerveux périphérique (SNP), dans lesquels ils forment un réseau de neurones interconnectés. La fonction de base des neurones peut être résumée en quatre tâches : recevoir les signaux (1), les intégrer (2), en générer (3), et enfin transmettre ces signaux à des cellules ou organes cibles. Ces fonctions reflètent la microanatomie du neurone. Et pour cause, les neurones se composent généralement de quatre parties fonctionnelles principales :
- Portion réceptive (dendrites), qui reçoivent et conduisent les signaux électriques vers le corps cellulaire.
- Portion intégrative (souvent considérée comme étant le corps cellulaire/soma du neurone), qui contient le noyau et la plupart des organites de la cellule et qui joue le rôle de centre trophique de l’intégralité du neurone. C’est notamment dans cette partie que les influx sont traités et intégrés pour déterminer si un influx nerveux (potentiel d’action) sera généré ou non.
- Portion conductrice (axone), qui conduit l’influx nerveux partant du corps du neurone.
- Portion transmissive (terminaisons axonales), où les axones communiquent avec d’autres neurones ou effecteurs (structures cibles qui répondent à l’influx nerveux).
Les neurones sont classés en différents types selon leurs morphologies et leurs fonctions spécifiques (par exemple, unipolaires, bipolaires, multipolaires, etc.). Cet article se concentre sur le neurone multipolaire typique, le principal type neuronal du SNC, et explore plus en détail son anatomie et ses fonctions physiologiques à l'aide de schémas de neurones.
| Corps cellulaire (soma) |
Description : Composant central du neurone, de forme sphérique ou polygonale Fonction : Intégration et traitement des signaux, synthèse des protéines, activité métabolique Composants : Noyau (ADN) organites cytoplasmiques (réticulum endoplasmique (rugueux et lisse), appareil de Golgi, microtubules, mitochondries, lysosomes), butte axonale |
| Butte axonale |
Description : Région spécialisée conique du corps cellulaire qui forme le segment initial de l’axone
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| Dendrites |
Description : Prolongements arborescents courts et effilés de formes variées Fonction : Réception des signaux synaptiques et transduction en événements électriques Composants : Similaires au corps cellulaire ainsi que neurorécepteurs, gaine dendritique et épines dendritiques |
| Axone (fibre nerveuse) |
Description : Long prolongement unique issu de la butte axonale.
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Corps cellulaire
Le corps cellulaire d'un neurone, également appelé soma, est généralement situé au centre de l'arbre dendritique des neurones multipolaires. De forme sphérique ou polygonale, il est relativement petit, représentant un dixième du volume cellulaire total.
La fonction du neurone dépend fortement de son corps cellulaire puisque celui-ci abrite le noyau, qui contient le matériel génétique (ADN) de la cellule, ainsi que divers organites cytoplasmiques. Parmi ces organites, on trouve le réticulum endoplasmique (lisse et rugueux), qui s'agglutine avec les ribosomes libres pour former ce que l'on appelle les substances chromatophiles (corps de Nissl) et qui participent à la synthèse protéique des enzymes, des récepteurs, des canaux ioniques, entre autres composants structuraux. Le corps cellulaire contient également l'appareil de Golgi et les microtubules, impliqués dans le conditionnement et le transport des protéines ; des mitochondries, impliquées dans la production d'énergie ; et des lysosomes, impliqués dans la gestion des déchets de la cellule.
La butte axonale désigne une zone anatomiquement et fonctionnellement distincte du corps cellulaire, à la base de l'axone. De forme conique, elle est dépourvue de grands organites cytoplasmiques tels que la substance chromatophile (corps de Nissl) et l'appareil de Golgi. La butte axonale contient une forte densité de canaux sodiques voltage-dépendants ; ce qui lui donne un rôle crucial pour déterminer si la somme de tous les signaux entrants justifie ou non la propagation d'un potentiel d'action. Elle assure également la polarité neuronale en séparant les parties réceptrices/intégratives des parties conductrices/transmissives, assurant ainsi la directionnalité du flux d'information des dendrites vers le corps cellulaire, l'axone et ses terminaisons.
La région de l'axone située entre la butte axonale et le début de la gaine de myéline est appelée segment initial. C'est le site même de la génération du potentiel d'action, bien que des recherches plus récentes indiquent que le segment initial et la butte axonale pourraient tous deux être capables de générer un potentiel d'action.
Dendrites
Les dendrites sont des prolongements arborescents qui s'étendent à partir du corps cellulaire du neurone et contiennent des organites similaires à ceux du corps cellulaire. Leur structure fortement ramifiée offre une surface accrue pour la réception des informations provenant d'autres neurones, au niveau de zones de contact spécialisées appelées synapses. Les dendrites sont principalement constituées de branches dendritiques, qui en constituent les principales ramifications structurelles.
Ces branches sont tapissées de nombreuses petites protubérances, appelées épines dendritiques, qui servent de sites de traitement initial des signaux synaptiques via des récepteurs de neurotransmetteurs (neurorécepteurs) intégrés à la membrane ; elles traduisent les messages chimiques reçus en impulsions électriques, qui se propagent le long des dendrites. On compte environ dix mille milliards de ces structures réparties sur l'ensemble des dendrites des neurones du cortex cérébral humain (pour 16 à 20 milliards de neurones), augmentant ainsi considérablement la surface disponible pour l’activité synaptique.
Axone
L'axone d'un neurone est également appelé fibre nerveuse. La membrane d'un axone est appelée axolemme, tandis que son cytoplasme est aussi appelé axoplasme. Dans le SNC, les faisceaux d'axones forment un tractus, tandis que dans le SNP, ils sont appelés fascicules (qui, une fois reliés par du tissu conjonctif, forment les nerfs). Les axones naissent de la butte axonale et conduisent les impulsions électriques à partir du corps cellulaire sous forme de potentiels d'action par un processus de dépolarisation et de repolarisation séquentielles. Contrairement aux dendrites qui forment un réseau complexe avec de nombreuses branches effilées, l'axone d'un neurone est généralement un unique et long prolongement qui peut s'étendre sur une distance considérable avant de se ramifier et de se terminer. La longueur des axones varie et peut parfois dépasser un mètre dans certains nerfs périphériques comme le nerf sciatique, qui s'étend de la moelle spinale (épinière) aux pieds.
Les axones se terminent généralement par de fines branches dont l'ensemble est connu sous le nom d'arborisation terminale. Les fines branches elles-mêmes sont appelées terminaisons axonales. Chacune d'elles est coiffée d'un bouton terminal. Ces structures spécialisées contiennent des vésicules synaptiques qui stockent les neurotransmetteurs, libérés ensuite dans la fente synaptique (petit espace entre les neurones d'une synapse où l'influx nerveux est transmis par un neurotransmetteur) lorsqu'un potentiel d'action atteint le bouton terminal.
Les axones peuvent être enveloppés d'une couche isolante de lipides et de protéines appelée gaine de myéline. Cette gaine protège l'axone et empêche la perte de charge électrique (ions) lors de la transmission des potentiels d'action le long du neurone, augmentant ainsi la vitesse de transmission de l'influx. La gaine de myéline est formée par des cellules gliales spécifiques, à savoir les oligodendrocytes dans le SNC et les cellules de Schwann (neurolemmocytes) dans le SNP. La myélinisation des axones du SNP implique de nombreuses cellules de Schwann, chacune participant à la formation de la gaine de myéline d'un axone en s'enroulant autour de lui plusieurs fois. Tous les axones ne sont pas recouverts de myéline. Dans le SNP, plusieurs axones non myélinisés peuvent traverser une seule cellule de Schwann, sans production de gaine de myéline. En revanche, un oligodendrocyte peut myéliniser plusieurs axones dans le SNC grâce à ses bras qui s'enroulent autour d'eux.
La couche cytoplasmique nucléée la plus externe des cellules de Schwann recouvrant la gaine de myéline est appelée neurolemme. Cette caractéristique structurelle favorise la régénération des axones périphériques endommagés lorsque le corps cellulaire correspondant reste intact. Les neurones du SNC quant à eux, sont dépourvus de neurolemme, et présentent ainsi une capacité de régénération limitée.
Les fibres nerveuses sont classées en groupes selon leur myélinisation : les neurones du groupe A sont fortement myélinisés, ceux du groupe B sont modérément myélinisés et ceux du groupe C ne sont pas myélinisés. Le long des axones myélinisés, des espaces uniformément répartis, appelés nœuds de Ranvier, permettent aux impulsions électriques de passer d'un nœud à l'autre. Ce mode de propagation est appelé conduction saltatoire. Les nœuds de Ranvier sont plus nombreux dans les axones du SNP que dans ceux du SNC.
Comme les axones sont dépourvus de réticulum endoplasmique et de ribosomes, les protéines et les organites nécessaires à leur croissance sont synthétisés dans le corps cellulaire, puis transportés vers l'axone par transport axonal. Ce transport est assuré par les microtubules et les filaments intermédiaires qui constituent les « routes » du cytosquelette pour le transport. Les microtubules se chevauchent, offrant ainsi des voies de transport simultanées pour différents matériaux vers et depuis le corps cellulaire.
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Notes cliniques
Maladie d’Alzheimer
Les lésions de différentes parties des neurones sont liées à des troubles spécifiques du système nerveux. La dégénérescence structurelle des dendrites et des épines dendritiques des neurones pyramidaux de l'hippocampe est à l'origine de la pathologie initiale de la maladie d'Alzheimer. Elle altère les propriétés électriques des neurones, entraînant une hyperexcitabilité, caractéristique électrophysiologique de la maladie.
Sclérose en plaques
La démyélinisation axonale désigne la perte ou la lésion de la gaine de myéline entourant les fibres nerveuses pouvant être due à des facteurs génétiques, à divers agents pathogènes ou encore à des maladies auto-immunes, perturbant la conduction des neurones. Cela peut entraîner de nombreuses maladies, dont la sclérose en plaques et le syndrome de Guillain-Barré. La sclérose en plaques est une maladie à médiation (auto)immunitaire ; les auto-anticorps attaquent la gaine de myéline du SNC, entraînant sa destruction et laissant une cicatrice dans la substance blanche. La sclérose en plaques s'accompagne de nombreux symptômes tels que la vision double, la perte de vision, une faiblesse musculaire, des troubles de la coordination et des troubles sensoriels. Le syndrome de Guillain-Barré est également considéré comme une maladie démyélinisante du SNP résultant d'une réaction auto-immune. Il se manifeste par des symptômes sensoriels ou des déficits moteurs. En cas de démyélinisation axonale, la gaine de myéline peut se régénérer si la cause sous-jacente est traitée, ce qui rétablit une meilleure conduction nerveuse. Néanmoins, une perte importante de myéline est généralement suivie d'une dégénérescence axonale.
Dégénérescence wallérienne
La dégénérescence axonale implique une lésion ou une détérioration de l'axone lui-même. Elle peut survenir avec ou sans démyélinisation concomitante. Une atteinte axonale due à un traumatisme ou à une pathologie peut entraîner une dégénérescence antérograde de l'extrémité distale de l'axone, appelée dégénérescence wallérienne. Une dégénérescence rétrograde (de type wallérienne) peut également être impliquée, affectant le corps cellulaire du neurone et la partie proximale de l'axone. Une fois la dégénérescence axonale survenue, la capacité de l'axone affecté à conduire l'influx nerveux est gravement compromise, voire totalement perdue. La régénération de l’axone dépend de l'intégrité du corps cellulaire ; si celui-ci est compromis, la régénération est impossible, mais si la lésion est limitée à l'extrémité de l'axone, la régénération peut progresser à un rythme d'environ 1 mm par jour.
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Kim Bengochea, Université Regis, Denver