Aufbau der Skelettmuskulatur

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Das muskuläre System umfasst mehr als 600 Skelettmuskeln. Jeder Muskel besteht im Wesentlichen aus Skelettmuskelgewebe und wird von unterstützendem Bindegewebe umhüllt.

Die grundlegende Baueinheit dieses Gewebes ist die Muskelzelle, die aufgrund ihrer langgestreckten Form auch als Muskelfaser bezeichnet wird.

Muskelfasern erstrecken sich oft über die gesamte Länge eines Muskels. Jede einzelne Faser wird von einer speziellen Membran umgeben, dem Sarkolemm. Das Sarkolemm besteht aus zwei Abschnitten: einem inneren Teil, der die eigentliche Plasmamembran darstellt, und einer äußeren Schicht aus Polysacchariden und feinen Kollagenfibrillen. Diese äußere Schicht geht direkt in das Endomysium über, eine feine Bindegewebsschicht, die einzelne Muskelfasern umhüllt. Mehrere Muskelfasern schließen sich zu einem Muskelfaserbündel (Faszikel) zusammen, das vom Perimysium umgeben wird. Mehrere dieser Bündel bilden schließlich den gesamten Muskel, der vom Epimysium nach außen hin umschlossen wird.

An den Muskelenden laufen diese Bindegewebsschichten zusammen und gehen in die Muskelsehne über, wodurch die erzeugte Muskelkraft auf den Knochen übertragen wird.

Das Zytoplasma der Muskelzelle wird als Sarkoplasma bezeichnet. Es ist dicht gepackt mit Myofibrillen, den kontraktilen Komponenten der Muskelzelle. Die Myofibrillen bestehen aus geordneten Ansammlungen von Myofilamenten, bei denen es sich um filamentöse Polymere der Motorproteine Aktin und Myosin II handelt:

• Aktinfilamente (dünne Filamente): Bestehen aus Aktin sowie den regulatorischen Proteinen Tropomyosin und Troponin.
• Myosinfilamente (dicke Filamente): Bestehen aus mehreren gebündelten Myosinmolekülen.

Die Myofibrillen verlaufen über die gesamte Länge der Muskelfaser. In ihnen sind die Myofilamente in sich wiederholenden Sarkomeren parallel zueinander angeordnet. Dadurch entsteht das charakteristische Muster aus abwechselnd hellen und dunklen Streifen (Querstreifung). Die sich wiederholenden Abschnitte dieser Streifung bilden die Sarkomere, welche die kleinsten funktionellen Einheiten der Muskelkontraktion darstellen.

Nach der Gleitfilamenttheorie der Muskelkontraktion gleiten die dünnen Aktinfilamente während der Kontraktion zwischen die dicken Myosinfilamente. Dadurch verkürzen sich die Sarkomere, was zur Verkürzung des gesamten Muskels und zur Kraftentwicklung führt.

Die Myofibrillen werden von einem hochspezialisierten glatten endoplasmatischen Retikulum umgeben, dem sarkoplasmatischen Retikulum (SR), das als Calciumspeicher dient. Zudem enthält das Sarkoplasma zahlreiche Mitochondrien zur Energiebereitstellung sowie Glykogenspeicher.

Neben den kontraktilen Filamenten sorgen elastische Filamente, sogenannte Titinfilamente, für die Zentrierung der Myofilamente und verleihen der Muskelzelle ihre passive Elastizität.

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Morphologische Organisation eines Skelettmuskels

Jeder Skelettmuskel ist vom Epimysium umhüllt. Das Perimysium bündelt mehrere Muskelfasern zu Muskelfaserbündeln (Faszikeln), während das Endomysium die einzelnen Muskelfasern umgibt und voneinander trennt.

Jede Muskelfaser besteht aus Myofibrillen, die sich wiederum aus Myofilamenten aufbauen. Unter dem Mikroskop wird das typische Streifenmuster der Sarkomere sichtbar. Dieses Streifenmuster entsteht durch die Anordnung von dicken und dünnen Myofilamenten in jeder Einheit. Dazu zählen:

• A-Bande (anisotrope Bande): Dunkle Streifen bestehend aus dicken Myosinfilamenten. 
• I-Bande (isotrope Bande): Helle Streifen, die nur die dünnen Aktinfilamente enthalten und sich zwischen den A-Banden befinden.
• Z-Scheibe: Sichtbare Linie in der Mitte der I-Bande, die den Punkt der Verbindung zwischen den beiden benachbarten Aktinfilamenten markiert. Sie begrenzt zu beiden Seiten das Sarkomer.
• M-Linie: Dunkler Streifen in der Mitte der A-Bande, der die Mitte des Sarkomers markiert.
• H-Zone: Hellerer Bereich innerhalb der A-Bande, der ausschließlich dicke Myosinfilamente enthält. Sie liegt zwischen den Enden der dünnen Aktinfilamente beidseits der M-Linie.

Muskelfaser

Myofibrillen

Gleitfilamenttheorie

Die Gleitfilamenttheorie erklärt den Vorgang der Muskelkontraktion, bei dem dünne Filamente über dicke Filamente gleiten.

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Zusammenfassung