Goût

Composante olfactive

Le goût n'est que partiellement transmis par la langue. Le sens de l'odorat joue également un rôle important. Les odeurs, des molécules odorantes en suspension dans l'air, sont inhalées par le nez et entrent en contact avec l'épithélium olfactif, qui est recouvert d'une série de récepteurs olfactifs présents sur les cils olfactifs des cellules sensorielles. Ces signaux chimiques sont ensuite transduits en signaux électriques à l'intérieur du nerf olfactif.

Le nerf olfactif (I) pénètre dans le crâne en petits faisceaux nerveux (filet olfactif) via les foramens de la lame criblée de l'os ethmoïde. Ces petits faisceaux nerveux non myélinisés forment les nerfs olfactifs qui font synapse dans le bulbe olfactif. À ce stade, le nerf olfactif forme le tractus olfactif et passe vers l'arrière pour s'élargir en une structure triangulaire appelée trigone olfactif.

Langue

Papilles gustatives

Environ les trois quarts de toutes les papilles gustatives se trouvent sur la face dorsale de la langue, formant de petites structures surélevées. Il existe quatre différents types de papilles, qui sont discutés plus en détail ci-dessous :

• Papilles caliciformes : Ces papilles, au nombre de 9 à 12, se trouvent en une rangée en V immédiatement devant le sillon terminal, qui divise le dos de la langue en deux tiers antérieurs et un tiers postérieur.
  
  Les papilles caliciformes, également appelées papilles circumvallées, sont rondes. Leur sommet est recouvert d'un épithélium squameux stratifié. Environ 50 % de tous les calicules gustatifs se trouvent dans les papilles caliciformes. Ce type de papille gustative est sensible au goût amer et peut être impliquée dans le réflexe nauséeux. Autour de chaque papille se trouve une dépression dans laquelle les glandes gustatives (de Von Ebner) vident une sécrétion séreuse. On pense que cette dépression circulaire de l'enroulement épithélial agit comme un fossé autour de chaque papille, et sert à éliminer les stimuli à la base des papilles caliciformes, garantissant qu'elles soient toujours prêtes à recevoir de nouveaux stimuli gustatifs. Ces papilles sont innervées par le nerf glossopharyngien (IX), bien qu'elles se trouvent en avant du sillon terminal.
• Papilles fongiformes : Comme leur nom l'indique, les papilles fongiformes ressemblent à des champignons. Elles apparaissent de façon isolée et sont assez régulièrement espacées entre les papilles filiformes. La plupart se trouve sur la partie antérieure du dos de la langue, environ la moitié étant située près de la pointe et aucune dans la ligne médiane. Le nombre des papilles fongiformes varie entre 140 et 400 ; chacune possédant 3 à 5 calicules gustatifs  à leur surface capables de discerner le sucré, l'acide, le salé, l'amer et l'umami. Environ 25 % de tous les calicules gustatifs se trouvent dans les papilles fongiformes.
  
  Histologiquement, au centre de leur tissu conjonctif se trouve un tissu conjonctif fortement vascularisé. Contrairement aux papilles filiformes, les papilles fongiformes ne sont pas kératinisées.
  
  Ces papilles sont innervées par le nerf facial (VII), les fibres nerveuses quittant la langue via le ganglion submandibulaire, le nerf lingual, la corde du tympan et le ganglion géniculé afin d'atteindre le noyau unique du tronc cérébral.

• Papilles foliées : Ce sont des papilles verticales, relativement courtes, que l'on trouve de chaque côté et sur la face postérieure de la langue. Elles sont au nombre de 4 à 5 de chaque côté de la langue et possèdent chacune, des centaines de calicules gustatifs. Les papilles foliées peuvent être situées à l'avant de l'arc palatoglosse. Elles sont recouvertes d'un épithélium non kératinisé et sont donc plus moues que les autres papilles. Ils contiennent de nombreux calicules gustatifs. Les 25 % restants de toutes les calicules gustatifs se trouvent dans les papilles foliées.
• Papilles filiformes : Ce sont les papilles les plus petites et les plus courantes de la langue. Elles sont coniques et recouvrent la majeure partie des deux tiers antérieurs de la langue. Elles ne contiennent pas de calicules gustatifs et ne sont donc pas impliquées dans la sensation gustative.
  
  Histologiquement, elles sont constituées d’un noyau de tissu conjonctif irrégulier, recouvert d'un épithélium kératinisé présentant des prolongements secondaires, qui contiennent des fibres élastiques et sont donc flexibles.
  
  Les papilles filiformes apparaissent blanches sur la langue et se chevauchent en une couche dense de prolongements en forme de brosse. On pense que ces papilles sont impliquées dans la perception de la texture des aliments.

Calicules gustatifs (bourgeons du gout)

Les calicules gustatifs sont des organes gustatifs microscopiques situés sur les papilles gustatives. Ils contiennent des cellules chémosensorielles faisant synapse avec les fibres afférentes des nerfs gustatifs. Les cellules sont organisées en une structure épithéliale en forme de baril ressemblant à un bouton floral. Au sommet du calicule gustatif se trouve une ouverture appelée pore gustatif, un entonnoir rempli de liquide où l'on trouve les microvillosités (aussi appelées poils gustatifs) des cellules épithéliales gustatives. Les substances gustatives sont généralement dissoutes dans la salive, puis se lient et stimulent les récepteurs des microvillosités. Les signaux gustatifs sont transmis à travers les cellules épithéliales gustatives qui sont elles-mêmes reliées aux terminaisons des nerfs gustatifs. Ces nerfs envoient des informations afférentes (sensorielles spéciales) au cerveau. Le cerveau décode l'information afférente envoyée à la fois par les calicules gustatifs et les récepteurs olfactifs et crée la sensation du goût des aliments. Par conséquent, les substances gustatives sont le stimulus de la gustation.

Il existe quatre types de cellules présentes dans les calicules gustatifs :

• Cellules épithéliales gustatives de type I (gliales) : Ce sont de longues cellules de soutien en forme de fuseau s'étendant du pore gustatif jusqu'à la lame basale. Leurs extrémités apicales peuvent être impliquées dans la transduction du goût salé, cependant cela fait encore débat dans la communauté scientifique.
• Cellules épithéliales gustatives de type II (récepteurs) : Ces cellules sont impliquées dans l'expression des récepteurs de la protéine G pour les goûts amer, sucré et umami.
• Cellules épithéliales gustatives de type III (présynaptiques) : Elles sont impliquées dans la transduction du goût acide.
• Cellules épithéliales gustatives/basales de type IV : Ces cellules se trouvent sur la lame basale de l'épithélium et sont considérées comme des précurseurs indifférenciés ou immatures des cellules épithéliales gustatives de type I-III.

Le nombre de calicules gustatifs dans la cavité buccale et la portion la plus proximale du tube digestif supérieur est soumis à une forte variation interindividuelle : les estimations chez l’humain se situent le plus souvent autour de 2 000 à 8 000 bourgeons au total, même si des valeurs plus basses ou plus élevées peuvent être observées selon les populations. Un seul calicule gustatif peut porter 50 à 100 cellules gustatives. Les cellules cémosensorielles continues dans les calicules gustatifs sont très régénératrices et sont remplacées tous les 8 à 12 jours. Cela est dû à l’abrasivité de la cavité buccale causée par la traction mécanique et les températures élevées et basses des aliments ingérés.

Les cinq sensations gustatives peuvent être classées en sucré, acide, salé, amer et umami. Ces saveurs de base peuvent soit avoir un effet stimulant et encourager la consommation (sucrée, salée et salée), soit l'inhiber (amère et peut-être acide).

Nerf facial

La corde du tympan du nerf facial (VII) fournit des fibres aux deux tiers antérieurs de la langue (papilles fongiformes et foliées). De plus, le nerf grand pétreux, une branche du nerf facial, innerve les calicules gustatifs du palais mou.

Un degré variable d'information gustative peut contourner le trajet de la corde du tympan dans l'oreille moyenne et parcourir le nerf grand pétreux. La corde du tympan et le nerf grand pétreux convergent au niveau du ganglion géniculé, après quoi les fibres afférentes forment le nerf intermédiaire. Ses fibres gustatives afférentes font synapse dans le noyau rostral solitaire, également appelé noyau gustatif.

Nerf glossopharyngien

Le nerf glossopharyngien (IX) fournit des fibres au tiers postérieur de la langue. Le nerf quitte le crâne par le foramen jugulaire avec le nerf vague (X) et la partie descendante du nerf accessoire spinal (XI). Depuis les calicules gustatifs, les signaux nerveux sont transmis dans les branches linguales se dirigeant vers le foramen jugulaire.

Le ganglion inférieur du nerf glossopharyngien, également appelé ganglion pétreux ou ganglion d’Andersch, contient les corps des cellules sensorielles et est situé juste sous le foramen jugulaire. Le nerf glossopharyngien pénètre dans le crâne par le foramen jugulaire avec le nerf vague (X) et le nerf accessoire (XI). Les fibres afférentes voyagent à travers le ganglion supérieur du nerf glossopharyngien, ou nerf petit pétreux. Elles continuent dans la moelle allongée par l'angle cérébellopontin pour faire synapse dans le noyau rostral solitaire.

Nerf vague

Le nerf vague (X) fournit des fibres à la région du palais et à l'épiglotte. Les informations gustatives sont transmises par la branche laryngée supérieure du nerf vague. Les fibres afférentes de cette branche rejoignent les fibres afférentes du nerf vague principal provenant des organes thoraciques et abdominaux. Leurs corps cellulaires sensoriels forment le ganglion vagal inférieur. Les fibres afférentes pénètrent dans le crâne par le foramen jugulaire avec le nerf glossopharyngien et le nerf accessoire, puis passent par le ganglion vagal supérieur. Ils font synapse dans le noyau rostral solitaire.

D'autres projections du nerf vague, comme celles responsables de la sécrétion salivaire et de la sécrétion et motilité gastriques, synapsent dans le noyau solitaire. Cela explique pourquoi le goût augmente la salivation et l'activité gastrique.

Apprendre à connaître les nerfs crâniens est plus facile que vous ne le pensez ! Découvrez nos quiz et schémas sur les nerfs crâniens pour solidifier vos connaissances sur ce sujet !

Au niveau du noyau rostral solitaire (noyau gustatif), les chemins des afférences gustatives convergent. Les fibres de chaque nerf gustatif se mélangent et se divisent en 3 voies :

• La première est projetée vers le noyau ventral postéromédial du thalamus, puis vers le cortex sensoriel gustatif où nous prenons conscience de la sensation.
• Dans la deuxième, les fibres se projettent pour faire synapse dans la zone gustative pontine avant de se terminer dans la zone hypothalamique latérale.
• La troisième voie fait également synapse dans la zone pontine du goût, puis se dirige vers l'amygdale.

Le cortex sensoriel gustatif communique avec la zone hypothalamique latérale et l'amygdale. Il est généralement admis que la zone hypothalamique latérale et le corps amygdale sont responsables de l'appétit, de la satiété et d'autres mécanismes homéostatiques. Le fait que le cortex sensoriel envoie des signaux à ces zones pourrait expliquer pourquoi nous nous sentons plus rassasiés après avoir expérimenté les goûts que nous désirons. L'amygdale est impliquée dans la formation des émotions et de la mémoire, entre autres fonctions, expliquant pourquoi nous attachons des émotions fortes à la nourriture et peut-être pourquoi nous avons envie de certains aliments dans certains états émotionnels.

Apprenez tout sur la perception du goût avec le quiz suivant !