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Período refratário
Um período refratário é um intervalo de tempo durante o qual um órgão ou célula é incapaz de repetir uma atividade. Para células excitáveis, como os neurônios e as fibras musculares, o período refratário é o intervalo de tempo necessário para que a célula se recupere de um potencial de ação antes de ser capaz de gerar outro.
O período refratário é subdividido nos períodos refratários absoluto e relativo, determinados pela atividade dos canais de sódio dependentes de voltagem, com alguma participação dos canais de potássio dependentes de voltagem. O período refratário é fundamental para garantir a propagação unidirecional dos impulsos elétricos e a regulação da frequência da transmissão de sinal.
Esse artigo irá discutir os tipos de períodos refratários e a sua fisiologia.
| Definição | Nos neurônios e fibras musculares, o período refratário é o intervalo necessário para que a célula se recupere de um potencial de ação antes de gerar o próximo |
| Subfases |
Período refratário absoluto: estende-se da fase de despolarização até a fase de repolarização inicial do potencial de ação Período refratário relativo: estende-se da fase de repolarização tardia até a fase de hiperpolarização do potencial de ação |
| Canais iônicos dependentes de voltagem envolvidos |
Canais de Na+ dependentes de voltagem: - Dois portões - Ativação rápida Canais de K+ dependentes de voltagem: - Um portão - Ativação lenta |
| Funções |
- Garantir a propagação anterógrada de sinais - Distinguir entre potenciais de ação e potenciais graduados - Impedir hiperestímulo - Regular a frequência de transmissão de sinais |
- Potencial de ação
- Período refratário absoluto
- Período refratário relativo
- Função dos períodos refratários
- Período refratário e mielinização
- Notas clínicas
- Referências
Potencial de ação
Em um neurônio padrão, o início de um potencial de ação ocorre quando a soma dos estímulos recebidos ultrapassa o limiar do cone axonal. O potencial de repouso para fibras nervosas tipicamente é de cerca de -70 mV, enquanto o potencial necessário para disparar um potencial de ação é de -55 mV.
Os estímulos que levam a um potencial de ação envolvem o acúmulo de íons sódio no interior da célula, despolarizando a membrana e eventualmente atingindo o potencial crítico de -55 mV. Nesse limiar, de acordo com o princípio do tudo ou nada, um impulso elétrico é gerado, propagando-se ao longo do axônio desde a área onde foi gerado até as extremidades nervosas. O potencial de ação é caracterizado por três fases distintas (despolarização, repolarização e hiperpolarização), e depende amplamente da atividade de canais iônicos dependentes de voltagem.
Fases do potencial de ação
- Despolarização: Essa é a fase inicial do potencial de ação, e se inicia quando o potencial de membrana, previamente em repouso, atinge o limiar de -55 mV. Conforme a concentração de íons sódio aumenta no meio intracelular, a superfície citosólica da membrana sofre aumento gradual da sua carga positiva, chegando a um pico de +30 mV. Esse é o pico de voltagem do potencial de membrana. Nesse momento, a despolarização está completa, e se inicia a fase subsequente de repolarização.
- Repolarização: Essa é a segunda fase do potencial de ação, durante a qual a membrana retorna ao seu estado de repouso. Iniciando a partir dos +30 mV, a repolarização corresponde à restauração do potencial de membrana até -70 mV através de movimentos iônicos através da membrana.
- Hiperpolarização: Conforme o potencial de membrana retorna para -70 mV, os canais iônicos abertos previamente precisam de tempo para voltarem à sua configuração inicial. Durante esse intervalo, certos cátions continuam a deixar o neurônio, resultando em acúmulo de carga negativa no interior da célula. Consequentemente, o potencial de membrana pode cair para -90 mV, antes de eventualmente reverter para seu estado de repouso de -70 mV. Essa fase de aumento da negatividade ao longo da face citosólica da membrana é chamada hiperpolarização.
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Papel dos canais iônicos dependentes de voltagem
Os canais de sódio dependentes de voltagem são proteínas integrais de membranas encontradas principalmente na região de início dos potenciais de ação e ao longo de todo o comprimento do axônio, onde ocorre a propagação dos mesmos. Esses canais demonstram distinta sensibilidade e rápida responsividade a mudanças no potencial de membrana, influenciando diretamente o período refratário dos neurônios.
Os canais de sódio dependentes de voltagem possuem portões de ativação e inativação que controlam a permeabilidade do poro do canal, e possuem três estados conformacionais distintos:
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Os canais de potássio dependentes de voltagem são proteínas transmembrana que regulam a passagem de íons potássio através da membrana. Operando com um único canal, eles se tornam ativos durante a fase de despolarização. Devido à sua resposta tardia à ativação, esses canais abrem seu lúmen quando o potencial de membrana é de +30 mV, apenas após o potencial de membrana atingir seu pico. Eles afetam o período refratário ao dominar a fase de repolarização. A ativação dos canais de potássio dependentes de voltagem coincide com a inativação dos canais de sódio dependentes de voltagem.
Aprenda mais sobre os canais iônicos e potenciais de ação com as unidades de estudo abaixo:
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Período refratário absoluto
A partir do início da despolarização até os estágios iniciais da repolarização, é impossível que um neurônio ou fibra muscular gere um segundo impulso, independentemente da intensidade do estímulo.
Essa fase marca o período refratário absoluto. Ela começa quando a despolarização inicial da membrana atinge um limiar de -55 mV, instantaneamente ativando os canais de sódio dependentes de voltagem. Isso permite que íons sódio entrem na célula causando despolarização adicional à parte específica da membrana e coincidindo com o início da fase de despolarização do potencial de ação.
Período refratário relativo
O período refratário relativo é a segunda subfase do período refratário, ocorrendo imediatamente após o período refratário absoluto. Durante essa subfase, um segundo potencial de ação pode ser gerado, entretanto seu disparo exige um estímulo mais intenso que o habitual.
Durante a fase de repolarização, o efluxo de íons potássio pode contrabalançar parcialmente o influxo de íons sódio, necessitando de um estímulo maior para ativar maior quantidade de canais de sódio dependentes de voltagem. Durante a fase de hiperpolarização, o efluxo de íons potássio leva a um desvio na carga, que move o potencial de membrana no sentido oposto ao limiar, assim tornando mais difícil a ocorrência de outro potencial de ação.
O período refratário relativo tem duração aproximada de metade da duração do período refratário absoluto, e juntos eles persistem por cerca de 1 a 2 milissegundos, nos neurônios.
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Função dos períodos refratários
O fenômeno do período refratário possui várias funções nos neurônios:
- Garantir a propagação anterógrada: A refratariedade das partes já despolarizadas da membrana garante a propagação unidirecional dos impulsos ao longo do axônio.
- Distinguir potenciais de ação de potenciais graduados: O período refratário serve como um fator de diferenciação entre potenciais de ação e potenciais graduados. Nos potenciais graduados, dois estímulos sequenciais aplicados a uma mesma área podem ser somados, podendo assim atingir o potencial limiar no cone axonal. Entretanto, durante a transmissão de potenciais de ação, independentemente da intensidade de um estímulo subsequente, nenhum impulso adicional é gerado.
- Impedir a superestimulação neuronal: Ao permitir tempo adequado para a restauração, o período refratário atua como um mecanismo para impedir superestimulação neuronal.
- Regular a frequência de transmissão de sinal: O período refratário regula a frequência da transmissão de sinal. Especificamente, o período refratário absoluto preserva a frequência mínima, garantindo que os neurônios disparem em uma frequência apropriada.
Período refratário e mielinização
Há uma discrepância notável entre a velocidade e a frequência da transmissão de sinal entre as fibras nervosas mielínicas e amielínicas. Fibras nervosas mielínicas exibem uma taxa de condução acelerada, comparadas às suas contrapartes amielínicas. Proporcionalmente, o período refratário dos axônios mielínicos é relativamente mais curto do que o dos amielínicos. Esse período refratário reduzido nas fibras mielínicas se correlaciona com uma taxa elevada de transmissão de impulsos.
Avalie seus conhecimentos sobre os períodos refratários com o teste abaixo:
Notas clínicas
Os agentes anestésicos locais exercem seus efeitos ao ligarem-se reversivelmente aos canais de sódio dependentes de voltagem, obstruindo assim seus poros. Notadamente, eles demonstram maior afinidade para os canais de sódio nos seus estados inativados. Sua afinidade por canais de sódio no estado de repouso é dezessete vezes maior do que por aqueles no estado inativado. Conforme os neurônios disparam, seus canais de sódio transacionam progressivamente para o estado inativado.
Como consequência, a droga anestésica se liga mais prontamente a esses canais, obstruindo-os e prolongando a fase de repolarização e a subsequente reativação dos canais. Essa extensão dos período refratário total impede a transmissão de novos impulsos. Assim, até que os efeitos do anestésico local terminem e os canais de sódio retornem à sua conformação de repouso, o disparo de novos potenciais de ação permanece inibido.
Esse é o mecanismo pelo qual a transmissão dos sinais de dor são impedidos durante procedimentos médicos, como cirurgias.
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“Eu diria honestamente que o Kenhub diminuiu o meu tempo de estudo para metade.”
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Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver
