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“Eu diria honestamente que o Kenhub diminuiu o meu tempo de estudo para metade.” – Leia mais. Kim Bengochea Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver

Histologia do neurônio

Neurônio multipolar (Neuron multipolare)

Antes do fim do século XIX os neurônios eram compreendidos como unidades funcionais que coletivamente formavam um sincício. Pesquisas subsequentes mostraram que cada neurônio é capaz de operar de maneira independente, o que lançou as bases do que é conhecido como doutrina neuronal.

Um neurônio (célula nervosa) é uma célula especializada que transmite impulsos elétricos através do corpo. A citologia de um neurônio facilita a transmissão, seja:

  • De “cima para baixo”: do encéfalo até a periferia, através dos neurônios eferentes (para, por exemplo, permitir a locomoção) ou
  • De “baixo para cima”: na direção oposta, levando informações sensitivas para o sistema nervoso central, através dos neurônios aferentes (para, por exemplo, alertar o corpo em uma situação de perigo).
Informações importantes
Categorias Núcleos ou lâminas (SNC) ou gânglios (SNP)
Comunicação Através dos neurotransmissores nas sinapses
Neurotransmissores Aminoácidos, catecolaminas, colinas
Sinapse Terminal pré-sináptico, fenda sináptica, neurotransmissor, terminal pós-sináptico
Estrutura Corpo celular (soma), dendritos (cobertos por espinhos dendríticos), axônio, cone de implantação, corpúsculo de Nissl
Tipos Mielínicos (nódulos de Ranvier) x Amielínicos
Multipolar, bipolar, pseudounipolar
Camadas Cérebro - camadas molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna e multiforme
Cerebelo - camadas molecular, de Purkinje e granular
Nervos periféricos - epineuro, perineuro e endoneuro

Este artigo vai explicar sobre a histologia dos neurônios, fornecendo informações sobre sua estrutura, seus diferentes tipos e sua importância clínica. Ele também vai cobrir brevemente as camadas histológicas dos sistemas nervosos central e periférico.

Conteúdo
  1. Visão geral
  2. Citologia do neurônio
    1. Corpo celular
    2. Axônio
    3. Sinapse
    4. Neurotransmissores
  3. Tipos de neurônios
    1. Multipolar
    2. Bipolar
    3. Unipolar
    4. Pseudounipolar
  4. Neurônios do sistema nervoso central
  5. Neurônios do sistema nervoso periférico
  6. Notas clínicas
    1. Degeneração walleriana
    2. Regeneração axonal
  7. Bibliografia
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Visão geral

Os neurônios fazem parte de uma das mais diversas populações celulares do corpo humano. Eles têm uma ampla variedade de padrões de ramificação que é característica e específica para cada grupo particular de neurônios. As diferenças de tamanho também são muito pronunciadas. Alguns neurônios são longos, largos e mielinizados ou mielínicos (cobertos por uma bainha de mielina), enquanto outros são curtos, estreitos e amielínicos.

Os neurônios foram agrupados em duas categorias principais: aqueles encontrados no sistema nervoso central (encéfalo e medula espinal) e aqueles encontrados no sistema nervoso periférico. No sistema nervoso central, eles são encontrados em grupos denominados núcleos ou em camadas chamadas de lâminas. Já no sistema nervoso periférico eles são encontrados em gânglios.

Os neurônios são capazes de comunicar entre si e com outros órgãos (músculos, glândulas etc.) com a ajuda de neurotransmissores. Neurotransmissores são pequenas moléculas sintetizadas pelo corpo celular, estocadas em vesículas e transportadas dentro do axônio ao longo de microtúbulos até a extremidade das fibras nervosas, onde elas são liberadas quando um estímulo apropriado é recebido. Este artigo vai focar na estrutura geral dos neurônios e nas diferenças entre aqueles encontrados no sistema nervoso central e no sistema nervoso periférico.

Citologia do neurônio

Corpo celular

O corpo celular também é chamado de pericário ou soma. Assim como os corpos celulares das células não neuronais, nele encontramos o núcleo e outras organelas envoltos por uma membrana citoplasmática. Além de realizar funções gerais do metabolismo celular (como reparo celular, por exemplo), as organelas e o citoplasma são responsáveis pela síntese dos neurotransmissores (como a acetilcolina, por exemplo).

O soma possui várias projeções citoplasmáticas que se ramificam a partir da sua superfície e são conhecidas como dendritos. Esses dendritos formam conexões especializadas com outros neurônios para receber e processar informações. Os dendritos possuem projeções ainda menores chamadas espinhas dendríticas, que são os pontos de contato com os axônios dos outros neurônios. Esses pontos de contato são conhecidos como sinapses e ocorrem não só entre dois neurônios, mas também entre um neurônio e uma fibra muscular (junção neuromuscular).

Axônio

O corpo celular da maior parte dos neurônios se afila e dá origem a uma projeção longa e solitária conhecida como axônio. O axônio está conectado ao corpo celular pelo cone de implantação. O cone de implantação é uma porção do soma que possui muitos microtúbulos, finas substâncias granulares abaixo da membrana plasmática e coleções dispersas de ribossomos. Ao contrário das outras áreas do soma, os corpúsculos de Nissl (coleções granulares de retículo endoplasmático rugoso) raramente são encontradas no cone de implantação.

Os axônios podem ser mielínicos e amielínicos, dependendo do seu diâmetro. A mielina é uma bainha membranosa que isola o axônio. Existem regiões do axônio entre as áreas mielinizadas que permanecem nuas, que são conhecidas como nódulos de Ranvier. Elas permitem uma transmissão de impulsos rápida ao longo do axônio, em um processo conhecido como condução saltatória. Essa taxa de condução aumenta com o diâmetro do axônio. Axônios grandes são tipicamente mais mielinizados do que axônios menores e, consequentemente, neurônios com axônios maiores também transmitem impulsos mais rapidamente do que aqueles com axônios menores:

  • Skeletal muscle (histological slide)
    Fibras do tipo IA
    possuem um diâmetro de 12 - 20 μm e transmitem um impulso a cerca de 70 - 120 m/s (metros por segundo). Elas são úteis na transmissão de sinais motores para os músculos esqueléticos e na transmissão da propriocepção a partir dos fusos musculares. 
  • Fibras do tipo IB possuem 10 - 15 μm de diâmetro e chegam a uma taxa de condução entre 60 - 80 m/s. Elas estão envolvidas na transmissão aferente dos tendões e da pele. 
  • Fibras de condução do tipo II conduzem impulsos de 30 - 80 m/s e possuem diâmetro de 5 - 15 μm. Elas transmitem a sensação de tato dos corpúsculos de Meissner e de Pacini da pele e de propriocepção dos fusos musculares. 
  • Fibras Aγ e Aδ possuem cerca de 3 - 8 μm. Entretanto, a primeira tem uma velocidade de condução de 10 - 30 m/s, enquanto a última conduz impulsos a 15 - 40 m/s. Elas transmitem a informações eferentes para os fusos musculares e de temperatura e dor das terminações nervosas livres, respectivamente.  
  • Ramo comunicante branco (vista superior)
    Fibras tipo B são as menores dentre as fibras mielínicas. Com 1 - 3 μm de diâmetro e uma velocidade de condução de 5 - 15 m/s, elas são encontradas nos ramos brancos e nas fibras dos NC III, NC VII, NC IX e NC X. 
  • Fibras amielínicas (tipo C/IV) formam a menor classe de fibras nervosas e transmitem impulsos aferentes olfatórios, de dor e de temperatura. Possuem diâmetro de 0,2 - 1,5  μm e conduzem a uma taxa de 0,5 a 2,5 m/s.

As células responsáveis pela mielinização variam dependendo se o neurônio está no sistema nervoso central (mielinizado por oligodendrócitos) ou no sistema nervoso periférico (mielinizado por células de Schwann). A extremidade dos axônios se ramifica em projeções chamadas de telodendros.  

Sinapse

Os neurotransmissores são liberados a partir das extremidades dos telodendros para axônios, corpos celulares, dendritos ou órgãos efetores vizinhos, que vão propagar a mensagem que está sendo transmitida. Essas junções são coletivamente chamadas de sinapses. Elas são áreas especializadas nas quais a informação química é passada de um neurônio a outro ou a um órgão efetor, resultando na geração de um potencial de ação.  

A extremidade do neurônio precursor forma o bulbo sináptico, enquanto a área modificada subsequente ao neurônio forma a fenda sináptica. Os neurotransmissores são sintetizados no soma e armazenados em vesículas que são transportadas ao longo do axônio até o bulbo sináptico. Quando um estímulo chega ao bulbo sináptico, a vesícula se funde com a membrana celular e o neurotransmissor é liberado na fenda, onde ele se liga a seu receptor correspondente. 

Neurotransmissores

Os neurotransmissores podem ser classificados em aminoácidos (glicina, ácido gama-aminobutírico e glutamato), catecolaminas (norepinefrina/noradrenalina e dopamina) e colinas (acetilcolina). Existem vários receptores que respondem aos variados neurotransmissores, que são encontrados na fenda sináptica:

  • Receptores catecolaminérgicos, como os receptores α e β e receptores de dopamina (D), são ativados por norepinefrina e dopamina, respectivamente. 
  • Receptores colinérgicos são estimulados por acetilcolina (ACh) e incluem os receptores muscarínicos (M) e nicotínicos (N).
  • Também existem os receptores histaminérgicos (H) e serotoninérgicos (5-TH) que são ativados quando se ligam à histamina e à serotonina, respectivamente.

A atividade dos receptores pode ser modificada por outros neurotransmissores, como glutamato (resposta excitatória) ou glicina e GABA (resposta inibitória).

Tipos de neurônios

Multipolar

Os neurônios também podem ser classificados com base no número de processos que emergem do seu corpo celular. As células podem ser multipolares, bipolares, unipolares ou pseudounipolares. As células multipolares são as predominantes no encéfalo e na medula espinal, e incluem os neurônios motores e os interneurônios. Esse tipo celular possui um único axônio que se estende a partir uma extremidade do corpo celular, além de vários dendritos, que se ramificam a partir da outra extremidade do corpo celular. Essas células têm aparência fusiforme ou poligonal, devido às suas  numerosas ramificações.

Bipolar

As células bipolares estão associadas apenas com impulsos aferentes. Elas possuem um axônio único que se projeta de uma extremidade do corpo celular oval, e uma única árvore dendrítica que se estende a partir da outra extremidade. Essas células são encontradas nos sistemas vestibulococlear (audição), olfatório e ocular (retina).

Unipolar

Um outro subtipo de neurônios são as células unipolares. Eles possuem um único axônio que se projeta do corpo celular esférico, enquanto as outras regiões da membrana celular não possuem ramificações dendríticas. Essas células normalmente são encontradas nos nervos periféricos e gânglios sensitivos.

Pseudounipolar

O termo "células pseudounipolares" se refere a uma nomenclatura antiga usada para descrever células unipolares. O corpo celular, que é encontrado no gânglio da raiz dorsal, possui somente um processo que faz tanto papel de axônio como de dendrito. Esse processo se bifurca perto do corpo celular e um ramo (o central ou axônico) vai do corpo celular até a medula espinal, enquanto o outro (o periférico ou dendrítico) vai da periferia até o corpo celular. Essas células estão associadas com a propriocepção e a posição articular.  

Neurônios do sistema nervoso central

O cérebro (neocórtex) e o cerebelo são histologicamente divididos em camadas. O cérebro possui seis camadas, enquanto o cerebelo tem três. Cada camada dentro da respectiva região do cérebro contém neurônios específicos.

  • A camada mais externa (camada I) é a camada molecular, que contém o terminal dendrítico e as ramificações axonais. Os axônios se originam de células dos hemisférios ipsilateral e contralateral e do tálamo, enquanto a maior parte dos dendritos se originam das células piramidais. Células de Retzius-Cajal podem ser observadas entre os axônios e os dendritos. 
  • Pequenas células piramidais e interneurônios associados são encontrados na camada II (camada granulosa externa).
  • A camada III (camada piramidal externa) contém células piramidais que ficam progressivamente maiores nas regiões mais profundas da camada. Elas agem como fibras comissurais e de associação no córtex.
  • A camada IV, ou camada granular interna, contém células estreladas e poucas células piramidais e interneurônios.
  • A camada piramidal interna, também conhecida como camada V, contém as grandes células piramidais de Betz no córtex motor primário do lobo frontal. Elas enviam informações para o córtex estriado, medula espinal e tronco encefálico, bem como para áreas subcorticais.
  • Finalmente, a camada multiforme (camada VI) contém algumas células piramidais e interneurônios. Entretanto, ela é formada principalmente por células fusiformes. Axônios eferentes da camada VI se projetam para o tálamo e claustro.

Os corpos celulares das células piramidais, como seu nome sugere, possuem um ápice e uma base. Existe um único dendrito se originando do ápice celular (dendrito apical), que pode se ramificar subsequentemente. Além disso, mais dendritos se estendem a partir da base da pirâmide (dendritos basais). O tamanho das células aumenta em cada nível. Outros tipos de células são encontrados nas camadas celulares, como células gliais e células granulares.

A camada média do córtex cerebelar é conhecida como camada celular de Purkinje. Ela contém células piriformes (em forma de pera) com seus dendritos se projetando na camada molecular (externa). A camada cortical interna do cerebelo (camada granular) possui numerosos neurônios pequenos, enquanto a camada externa possui poucos neurônios pequenos.  

Neurônios do sistema nervoso periférico

Os neurônios do sistema nervoso periférico se assemelham àqueles encontrados no sistema nervoso central. Eles são continuações dos nervos cranianos e espinais, que trafegam pela medula espinal. Ocasionalmente, nervos mistos, ou seja, que possuem propriedades eferentes e aferentes, podem ser encontrados no sistema nervoso periférico. Isso permite uma transmissão bidirecional de informação entre o encéfalo e os órgãos.

As fibras nervosas periféricas são revestidas por camadas de tecido conjuntivo que dividem grupos de nervos em fascículos. Grupos de fascículos são revestidos por uma camada de tecido conjuntivo denso irregular, conhecida como epineuro. O fascículo individual é então envolvido por uma camada de tecido conjuntivo ligeiramente mais delgada, conhecida como perineuro. O endoneuro, que é uma fina camada vascularizada de tecido conjuntivo frouxo, reveste grupos de axônios amielínicos ou axônios mielínicos únicos com suas células de Schwann

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