Corpuscules de Pacini (lamellaires)
Les corpuscules de Pacini, également appelés corpuscules de Vater-Pacini ou corpuscules lamellaires, sont des récepteurs sensoriels dont les terminaisons sont encapsulées par des couches concentriques de tissu conjonctif. Ils réagissent à la pression profonde et aux vibrations de haute fréquence (environ 250 Hz). Ces mécanorécepteurs sont présents dans tout le corps, profondément dans le derme et dans les tissus non cutanés. Les corpuscules de Pacini font partie des organes sensoriels tactiles de la peau, au même titre que les cellules de Merkel, les corpuscules de Meissner et les corpuscules de Ruffini.
Cet article abordera les types et la physiologie des corpuscules de Pacini.
| Définition |
Récepteur sensoriel - Mécanorécepteur Stimulus : seuil bas/sensibilité élevée à la vibration (sensibilité maximale : 200-400 Hz) et pression profonde |
| Emplacement |
Peau glabre Peau velue Tissus non cutanés |
| Structure |
Capsule en forme d'oignon Complexe tactile épithélial Lamelles : Noyau interne, Zone de croissance intermédiaire, Noyau externe, Capsule externe |
| Fonction |
Mécanotransduction Stimulus mécanique → déformation membranaire → potentiel de récepteur supérieur au seuil (canaux Na+) → potentiel d'action Canaux voltage-dépendants : sensibilité à la vitesse et à la fréquence du stimulus (canaux K+), transduction du stimulus (canaux Na+) Canaux voltage-indépendants : tension et étirement membranaire Récepteur phasique (réponse d'arrêt) Adaptation rapide |
Emplacement
Les corpuscules lamellaires sont largement distribués dans le corps humain, dans la couche réticulaire du derme et de l'hypoderme de la peau glabre et velue, ainsi que dans les tissus sous-cutanés. On les trouve dans la paume des mains, la plante des pieds ainsi que dans les doigts et les orteils. On trouve également ces corpuscules dans les articulations, les organes génitaux externes, les seins, le cœur, le mésentère, le périoste et le tissu conjonctif lâche.
Structure
Les corpuscules de Pacini sont des récepteurs sensoriels structurellement complexes, encapsulant les terminaisons des neurones mécanosensoriels dans une formation bulbeuse caractéristique en forme d'oignon.
Ces structures ovales peuvent atteindre 4 mm de longueur. En leur centre se trouve la terminaison nerveuse amyélinique, le complexe tactile épithélial, de neurones par ailleurs myélinisés fonctionnant comme mécanorécepteurs à seuil bas (LTMR) à conduction rapide (fibres A-bêta). Typiquement, chaque corpuscule ne contient qu'un seul complexe tactile épithélial, bien que des corpuscules de Pacini innervés par de multiples terminaisons nerveuses aient été observés dans la peau et le pancréas humains. Le complexe tactile épithélial est recouvert de plusieurs couches cytoplasmiques concentriques non neuronales, appelées lamelles, formant une structure qui peut être divisée en quatre compartiments : le noyau interne, la zone de croissance intermédiaire, le noyau externe et la capsule externe.
Noyau interne
Le noyau interne est peuplé de cellules de Schwann modifiées non myélinisantes et se compose de fines lamelles (30-40 nm), dont l'épaisseur diminue progressivement à mesure que l'on se rapproche du complexe tactile épithélial. Ces lamelles sont étroitement imbriquées, ce qui limite la quantité de liquide dans les espaces interlamellaires. Les fibres de type collagène qui les séparent s'orientent longitudinalement. Ce strate se caractérise notamment par des noyaux allongés, la présence de mitochondries, de polyribosomes, de microtubules, d'un réseau concentrique de réticulum endoplasmique rugueux et d'autres structures membranaires. Le noyau interne est riche en jonctions communicantes, facilitant ainsi la communication intercellulaire et la régulation globale du milieu proximal au complexe tactile épithélial. Les lamelles successives sont reliées par des plaques d'attachement qui, associées aux jonctions serrées, pourraient jouer un rôle dans l'adhérence intercellulaire et la stabilité mécanique globale du noyau interne.
Couche intermédiaire (zone de croissance)
La couche intermédiaire sépare le noyau interne du noyau externe du corpuscule de Pacini. La population cellulaire prédominante est constituée de fibroblastes endoneuraux CD34+ modifiés ; toutefois, des macrophages ont également été observés. Aux stades de développement ultérieurs, les éléments cellulaires de la couche intermédiaire s’intègrent soit au noyau interne, soit au noyau externe.
Noyau externe et capsule externe
Le noyau externe encapsule le noyau interne et est entouré par la capsule externe. Il est constitué d'environ 30 lamelles, identiques entre elles mais significativement différentes de celles du noyau interne par leur taille, leur composition cellulaire et leur origine. Plus précisément, ces lamelles aplaties, disposées concentriquement, sont plus larges que celles du noyau interne et sont composées de cellules périneurales. Les fibrilles de collagène sont présentes en particulier sur la surface externe des lamelles et sont orientées de façon circulaire.
Fonction
Mécanotransduction
Les stimulus mécaniques déforment la surface des canaux cationiques non spécifiques présents dans la membrane des récepteurs tactiles, provoquant un afflux d'ions sodium (Na+) qui induit la génération d'un potentiel de récepteur. Ce potentiel est directement proportionnel à l'intensité du stimulus. Lorsque l'effet cumulatif de plusieurs potentiels de récepteur atteint un seuil, un potentiel d'action est généré.
Les canaux voltage-dépendants et les canaux de fuite (voltage-indépendants) sont tous deux impliqués dans la mécanotransduction. Les canaux potassiques voltage-dépendants (sous-type : Kv7.4, également appelé KCNQ) régulent la sensibilité à la vitesse et la fréquence du stimulus, tandis que les canaux sodiques voltage-dépendants joueraient un rôle dans la transduction du stimulus (à travers les lamelles jusqu'à l'axone) et la génération du potentiel d'action. Les canaux de fuite, quant à eux, se divisent en deux catégories : ceux qui répondent à la tension membranaire et ceux qui répondent à l'étirement membranaire. Lors d'une déformation de la membrane cellulaire, les canaux mécanosensibles convertissent l'énergie mécanique en signaux électriques. Les stimulus mécaniques agissent exclusivement sur les lamelles et n'atteignent jamais directement l'axone. Les forces mécaniques, associées à la matrice extracellulaire et aux éléments du cytosquelette, induisent des déformations de la membrane axonale, entraînant ainsi l'ouverture des canaux ioniques. Parmi les canaux mécanosensibles les plus caractéristiques figurent les familles PIEZO et TRP (Transient Receptor Potential).
Modèle d'activation
Les potentiels d'action sont générés au début et à la fin de la stimulation mécanique (réponse à l'arrêt). Plus précisément, les potentiels d'action surviennent principalement pendant la phase dynamique et non pendant la phase statique de la stimulation. Ceci est une caractéristique des récepteurs phasiques, qui fournissent des informations sur les variations d'intensité de la stimulation. L'absence de potentiels d'action pendant la phase statique de la stimulation résulte d'un processus appelé adaptation.
Adaptation et théorie mécanochimique de la mécanotransduction
L'adaptation résulte souvent des caractéristiques mécaniques de la capsule ; toutefois, un mécanisme régulatoire chimique du potentiel synaptique a également été proposé. Les propriétés de déformation de la capsule lui permettent de fonctionner comme un filtre passe-bande, ne laissant passer que certaines gammes de fréquences et bloquant toutes les autres. Concernant le mécanisme synaptique sous-jacent, la neurotransmission glutamatergique favoriserait la génération de potentiels d'action durant la phase statique de la réponse adaptative. Néanmoins, cet effet excitateur est atténué par le neurotransmetteur inhibiteur GABA (acide γ-aminobutyrique), libéré par les cellules de Schwann modifiées du noyau interne.
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Résumé des différences entre les quatre principaux mécanorécepteurs cutanés
- Les corpuscules de Meissner sont situés superficiellement dans les papilles dermiques de la peau glabre. Très sensibles au toucher léger et aux vibrations de basse fréquence, ils s'adaptent rapidement pour détecter les changements de texture ou les mouvements cutanés.
- Les corpuscules de Pacini, situés plus profondément dans le derme et le tissu sous-cutané, sont sensibles aux vibrations de haute fréquence et aux pressions profondes transitoires grâce à leur structure lamellaire concentrique.
- Les cellules de Merkel fournissent des informations à adaptation lente et à haute résolution pour la perception d'une pression soutenue et des détails spatiaux fins. Elles sont essentielles à la discrimination des formes et des textures.
- Les terminaisons nerveuses de Ruffini réagissent à l'étirement de la peau et aux déformations mécaniques prolongées. Elles sont importantes pour la proprioception et la conscience de la forme de la main, permettant d'ajuster la force de préhension ou de percevoir la position des articulations lors des mouvements.
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Notes cliniques
Les pathologies du corpuscule de Pacini sont relativement rares. L'hyperplasie du corpuscule de Pacini (également appelée hypertrophie de Pacini, névrome ou Paciniome) est une affection caractérisée par une augmentation significative de la taille et de la densité des corpuscules lamellaires matures. Plusieurs classifications, basées sur les caractéristiques anatomiques de ces tumeurs bénignes, ont été proposées ; l'une d'elles distingue trois types principaux :
- Type 1 : un seul corpuscule de Pacini hypertrophié.
- Type 2 : un amas de corpuscules de Pacini de taille normale.
- Type 3 : plusieurs corpuscules de Pacini hypertrophiés.
Le diagnostic différentiel d'une tumeur cutanée douloureuse est vaste. Cependant, ce qui distingue l'hyperplasie des corpuscules de Pacini des autres pathologies est sa manifestation sous la forme d'un nodule isolé, de couleur chair, sur la face palmaire distale de la paume ou d'un doigt.
L'étiologie exacte de cette affection n'est pas entièrement élucidée, mais un traumatisme antérieur a été évoqué comme cause possible. Un traumatisme peut perturber le flux sanguin des anastomoses artérioveineuses situées en amont des amas de corpuscules de Pacini, favorisant ainsi la formation de nouveaux corpuscules.
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Kim Bengochea, Université Regis, Denver