Corpúsculos de Pacini
Os corpúsculos de Pacini, também conhecidos como corpúsculos de Vater-Pacini ou corpúsculos lamelares, são receptores sensoriais com terminações encapsuladas por camadas concêntricas de tecido conjuntivo. Esses receptores sensoriais respondem a pressões profundas e vibrações de alta frequência (~250 Hz). São, portanto, mecanorreceptores, sendo encontrados em todo o corpo - profundamente na derme e também em tecidos não cutâneos. Os corpúsculos de Pacini fazem parte dos órgãos terminais táteis da pele, juntamente com as células epiteliais táteis (de Merkel), os corpúsculos de Meissner e os corpúsculos de Ruffini.
Definição |
Receptor sensorial - Mecanorreceptor Estímulos: Limiar baixo/alta sensibilidade Vibração (sensibilidade máxima 200 a 400 Hz) e pressão profunda |
Localização |
Pele glabra Pele pilosa Tecidos não cutâneos |
Estrutura |
Formação bulbar em camadas concêntricas (lembrando a estrutura de uma cebola) - Terminação nervosa - Lamelas: Núcleo interno, zona de crescimento intermediária e cápsula externa |
Função |
Mecanotransdução Estímulo mecânico → deformação da membrana → potencial do receptor acima do limiar (canais de Na+) → potencial de ação Canais dependentes de voltagem: sensibilidade à velocidade e frequência do estímulo (canais de K+), transdução do estímulo (canais de Na+) Canais independentes de voltagem: tensão e estiramento da membrana Receptor fásico / Adaptação rápida |
Localização
Os corpúsculos de Pacini são amplamente distribuídos no corpo humano, se localizando na camada reticular da derme e hipoderme da pele pilosa (com pelos) e glabra (sem pelos), e também no tecido subcutâneo. Eles podem ser encontrados nas palmas das mãos, plantas dos pés e dedos das mãos e pés, bem como nas articulações, genitália externa, mamas, coração, mesentério, periósteo e tecido conjuntivo frouxo.
Estrutura
Os corpúsculos de Pacini são receptores sensoriais estruturalmente complexos, que encapsulam as terminações dos neurônios mecanossensoriais em uma configuração característica de bulbo em camadas concêntricas, semelhante à configuração de uma cebola, disposto em camadas concêntricas.
Essas estruturas ovais podem atingir até 4 mm de comprimento. Em seu centro, elas contêm o terminal nervoso não mielinizado de neurônios mielinizados. Essa região de terminação nervosa funciona como um mecanorreceptor de baixo limiar, com velocidades de condução rápidas (fibras Aβ). Normalmente, uma única terminação é encontrada dentro de cada corpúsculo - embora corpúsculos de Pacini inervados por múltiplas terminações nervosas tenham sido detectados na pele e no pâncreas humanos. A região terminal é revestida por múltiplas camadas citoplasmáticas concêntricas não neuronais chamadas lamelas, formando uma estrutura que pode ser dividida em quatro regiões: o núcleo interno, a zona de crescimento intermediária, o núcleo externo e a cápsula externa.
Núcleo interno
O núcleo interno é populado por células de Schwann modificadas não mielinizantes, e consiste em lamelas finas (30-40 nm), tornando-se progressivamente mais finas quanto mais próximas à terminação nervosa. As lamelas são compactadas densamente, de modo que há uma quantidade relativamente pequena de líquido nos espaços interlamelares. As principais características dessa camada incluem: núcleos alongados; presença de mitocôndrias, polirribossomos, microtúbulos; arranjos concêntricos de retículo endoplasmático rugoso e outras estruturas membranosas; e fibras interlamelares semelhantes ao colágeno com orientação longitudinal. O núcleo interno é rico em junções comunicantes, facilitando assim a comunicação intercelular e a regulação geral do ambiente próximo à terminação. As lamelas sucessivas são conectadas por “placas de fixação”, que, juntamente com junções estreitas, podem desempenhar um papel na fixação intercelular e na estabilidade mecânica geral do núcleo interno.
Camada intermediária (zona de crescimento)
Essa camada separa o núcleo interno do núcleo externo do corpúsculo de Pacini. A população celular mais numerosa é de fibroblastos CD34+ modificados, embora macrófagos também possam ser encontrados. Os elementos celulares da camada intermediária tornam-se incorporados ao núcleo interno ou externo com o desenvolvimento.
Núcleo externo e cápsula externa
O núcleo externo encapsula o núcleo interno e é envolvido pela cápsula externa. Consiste em aproximadamente 30 lamelas, idênticas entre si, mas significativamente diferentes daquelas que compõem o núcleo interno em termos de tamanho, composição celular e origem. Especificamente, essas lamelas achatadas dispostas concentricamente são mais largas do que aquelas encontradas no núcleo interno, e são povoadas por células perineurais. Fibrilas de colágeno estão presentes particularmente na superfície externa das lamelas, com orientação circular.
Função
Transdução mecânica (mecanotransdução)
Estímulos mecânicos deformam a superfície de canais de cátions não específicos encontrados na membrana de receptores táteis, causando um influxo de íons sódio (Na+), que atua na mediação da produção de um potencial receptor. O potencial receptor é diretamente proporcional à intensidade do estímulo. Quando o efeito cumulativo de múltiplos potenciais receptores atinge um limiar, um potencial de ação é gerado.
Tanto os canais dependentes de voltagem quanto os independentes de voltagem foram propostos como mecanismos que explicam a mediação da mecanotransdução. Os canais de potássio dependentes de voltagem (subtipo: Kv7.4, também conhecido como KCNQ) regulam a velocidade do estímulo e a sensibilidade à frequência. Já os canais de sódio dependentes de voltagem têm papel na transdução do estímulo (através das lamelas para o axônio) e na geração do potencial de ação. Os canais independentes de voltagem, por outro lado, são divididos entre aqueles que respondem à tensão da membrana e aqueles que respondem ao estiramento da membrana. Quando a membrana celular é deformada, os canais sensíveis a estímulos mecânicos transduzem energia mecânica em sinais elétricos. Os estímulos mecânicos agem somente nas lamelas, e não atingem diretamente o axônio.O estímulo mecânico altera a matriz extracelular e os componentes do citoesqueleto, resultando em deformações na membrana do axônio que abrem canais iônicos específicos. Alguns dos canais dependentes de voltagem e dos canais independentes mais característicos incluem as famílias Piezo e TRP (Transient Receptor Potencial).
Adaptação rápida
Potenciais de ação são desencadeados principalmente no início e no término de um estímulo mecânico, refletindo sua característica de ação rápida. Especificamente, os picos ocorrem principalmente durante a fase dinâmica, e não na fase estática de um estímulo. Esta é uma característica dos receptores fásicos, que fornecem informações sobre mudanças na intensidade do estímulo. Durante a aplicação de um estímulo constante, os receptores fásicos têm capacidade de se adaptarem, diminuindo ou eliminando a resposta. Esse processo é chamado de adaptação rápida.
Adaptação e teoria mecanoquímica da mecanotransdução
A adaptação geralmente é atribuída às características mecânicas da cápsula; no entanto, um potencial mecanismo regulador sináptico também foi proposto. As propriedades de deformação da cápsula externa permitem que ela funcione como um filtro, permitindo apenas faixas de frequências específicas e bloqueando todas as demais. Em relação ao mecanismo sináptico subjacente do fenômeno, a neurotransmissão glutamatérgica foi proposta como mecanismo que promove geração de potenciais de ação durante a fase estática da resposta de adaptação. No entanto, esse efeito excitatório é atenuado pelo neurotransmissor inibitório GABA (ácido γ-aminobutírico), que é liberado das células de Schwann modificadas do núcleo interno.
Notas clínicas
Doenças relacionadas ao corpúsculo de Pacini são relativamente raras. A hiperplasia do corpúsculo de Pacini (também chamada de neurofibroma paciniano) é uma condição caracterizada por aumento significativo do tamanho e da densidade dos corpúsculos lamelares maduros. Várias classificações desses tumores benignos foram propostas, baseadas nas características anatômicas. Destacamos três tipos principais:
- Tipo 1: um único corpúsculo de Pacini aumentado.
- Tipo 2: um aglomerado de corpúsculos de Pacini de tamanho normal.
- Tipo 3: múltiplos corpúsculos de Pacini aumentados.
O que diferencia a hiperplasia do corpúsculo de Pacini de outras patologias é sua manifestação como um nódulo isolado, de coloração semelhante à da carne, na superfície palmar/plantar ou nos dedos.
A etiologia exata dessa condição não está totalmente esclarecida, mas lesões anteriores foram sugeridas como uma possível causa. O trauma pode interromper o fluxo sanguíneo das anastomoses arteriovenosas localizadas próximas aos aglomerados do corpúsculo de Pacini, promovendo a formação de novos corpúsculos.
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