Thermorécepteurs
Les thermorécepteurs (du grec « thermos » signifiant « chaleur ») sont des récepteurs sensoriels qui réagissent aux variations de température en les transformant en potentiels d'action neuronaux. En termes simples, ce sont des terminaisons nerveuses libres qui reçoivent et transmettent les informations de température au système nerveux central (SNC), et principalement au thermostat du corps, le centre de thermorégulation hypothalamique, situé dans la zone préoptique de l'hypothalamus.
Cet article abordera les types et la physiologie des thermorécepteurs.
| Définition |
Récepteurs sensoriels : terminaisons nerveuses libres réagissant aux changements de température inoffensifs et nocifs (principalement) |
| Emplacement |
Périphériques : peau Centraux : viscères, moelle spinale, hypothalamus |
| Structure |
Terminaisons nerveuses libres : constituant les thermorécepteurs Canaux ioniques à potentiel récepteur transitoire (TRP) Axone : fibres A delta (Αδ) finement myélinisées ou fibres C amyéliniques Corps cellulaire : logé dans les ganglions de la racine dorsale (GRD) ou le ganglion trijumeau Terminaisons synaptiques : dans la corne dorsale de la moelle spinale |
| Fonction |
Thermoréception : transduction des stimulus thermiques en signaux électriques (potentiels gradués) Récepteurs régulés par des canaux ioniques Récepteurs polymodaux Réponse tonique Haute sensibilité Adaptation lente |
Emplacement
Les thermorécepteurs sont situés dans différentes parties du corps humain, principalement dans la peau et les muqueuses. On les classe en thermorécepteurs périphériques et centraux. Les thermorécepteurs périphériques sont situés dans la peau et détectent les températures superficielles, tandis que les thermorécepteurs centraux se trouvent dans les viscères, la moelle épinière et l'hypothalamus, surveillant la température interne du corps. Les concentrations les plus élevées de thermorécepteurs périphériques se situent au niveau du visage et des oreilles. C'est pourquoi ces parties du corps sont les premières à détecter les variations de température.
Chaque thermorécepteur réagit spécifiquement aux stimulus chauds ou froids, mais pas aux deux. Il existe donc des récepteurs au chaud et des récepteurs au froid, réagissant respectivement aux hausses et aux baisses de température. Les récepteurs ne sont pas répartis uniformément sur la peau ; ils sont localisés à des points précis. Cela signifie que certaines zones de la peau présentent une concentration plus élevée de récepteurs au froid, tandis que d'autres présentent davantage des récepteurs au chaud, ce qui entraîne une sensibilité variable aux changements de température selon les parties du corps. Les récepteurs au froid sont généralement situés plus près de la surface de la peau, tandis que les récepteurs au chaud sont situés plus en profondeur. De plus, les récepteurs de froid sont plus nombreux que les récepteurs au chaud dans la peau, ce qui contribue à notre plus grande sensibilité au froid qu'à la chaleur.
Structure
Les thermorécepteurs sont des récepteurs sensoriels caractérisés par des structures spécifiques qui leur permettent de répondre aux stimulus thermiques.
Les composants clés de la thermosensation sont les suivants :
- Les terminaisons nerveuses périphériques libres des neurones sensoriels, se terminant dans l'épiderme et le derme, pour détecter les variations de température ambiante. Elles constituent les thermorécepteurs.
- Les canaux ioniques à potentiel récepteur transitoire (TRP, de l’anglais Transient Receptor Potential), situés dans la membrane des thermorécepteurs, sont responsables de la détection des variations de température, de leur transduction en potentiels gradués et de l'initiation des potentiels d'action. La structure générale des canaux ioniques TRP thermosensibles est similaire à celle des canaux potassiques (K+) voltage-dépendants, leurs sous-unités contenant six segments transmembranaires formant des tétramères. Les canaux ioniques TRP comprennent trois domaines ainsi qu’un pore ionique :
- Le domaine de détection du voltage (VSLD), composé des hélices S1-S4
- Le domaine TRP C-terminal (TRPL)
- Un domaine poreux (PD), composé des hélices S5-S6, la boucle du pore avec le filtre sélectif et les deux hélices du pore.
Certains canaux TRP présentent une activation voltage-dépendante, c'est-à-dire provoquée par les variations de la tension membranaire (par exemple TRPM8), tandis que d'autres sont peu ou pas voltage-dépendants (par exemple TRPV1).
- L'axone, myélinisé ou amyélinisé, selon le type de thermorécepteur :
- Les fibres A-delta sont plus grosses, à conduction rapide, légèrement myélinisées et transmettent les signaux liés au froid et à la douleur aiguë.
- Les fibres C sont de petit diamètre, à conduction lente, amyéliniques et transmettent les signaux liés à la chaleur, à la chaleur nocive et à la douleur sourde.
- Le corps cellulaire, situé dans les ganglions de la racine dorsale (GRD) pour le corps et dans le ganglion trijumeau pour le visage.
- Les terminaux synaptiques de la corne dorsale de la moelle spinale, libérant des neurotransmetteurs pour l'activation des neurones de second ordre.
Fonction
Sensation thermique
La thermoréception est la sensation des variations de température. Elle constitue l'une des fonctions sensorielles les plus fondamentales chez toutes les espèces et est essentielle à la survie. Les températures ambiantes sont détectées par les variations de température cutanée. Un processus clé de la thermoréception est la conversion de l'énergie thermique en signaux électriques, un processus dont la médiation est assurée par des thermorécepteurs sensibles à des plages de température spécifiques. Il est souvent difficile de distinguer la thermoréception d'autres sens comme la nociception ; la sensation de température suit le même chemin que la sensation de douleur.
La sensation thermique est véhiculée par les ganglions de la racine dorsale (GRD) et les ganglions du trijumeau, qui abritent les corps cellulaires des neurones sensoriels. Le signal est ensuite transmis aux cibles centrales des neurones thermosensibles situés dans la corne dorsale de la moelle spinale et les noyaux du nerf trijumeau, où l'information thermique est traitée. Là, des interneurones fonctionnellement distincts répondent à des stimulus sensoriels spécifiques :
- Les neurones « thermosensibles au froid » réagissent à des températures froides inoffensives ;
- Les neurones polymodaux (HPC) réagissent à la chaleur, au pincement et au froid nocifs
- Les neurones « NS » (nociceptifs spécifiques) réagissent à la chaleur et au pincement nocifs ;
- De rares neurones « thermosensibles à la chaleur » ne réagissent qu'à des températures chaudes inoffensives.
Dans la corne dorsale, les neurones sensoriels font synapse avec des neurones de second ordre, qui décussent ensuite vers le côté opposé et remontent jusqu'au thalamus via le faisceau spinothalamique. Dans le thalamus (neurones de troisième ordre), le signal est traité et transmis au cortex somatosensoriel pour être interprété, intégré à d'autres données sensorielles et déclencher des réponses appropriées, comme s'éloigner d'une source de chaleur.
La sensation thermique commence par des protéines intramembranaires réceptrices spécifiques situées dans les terminaisons nerveuses libres de la peau. Les thermorécepteurs fonctionnent grâce à des canaux ioniques thermosensibles. Lorsqu'elle est exposée à une certaine température (par exemple, en plaçant la main sous l'eau chaude de la douche), la membrane cellulaire des thermorécepteurs modifie son état électrique (la tension). L'ampleur de cette variation dépend de l'intensité du stimulus (la température de l'eau). C'est ce qu'on appelle un potentiel gradué. La variation de tension nécessaire pour générer un signal est appelée seuil, et le signal électrique résultant est appelé potentiel d'action. Les variations locales de température des tissus entraînent l'ouverture des canaux, permettant le passage des ions. La zone cutanée où un seul récepteur est sensible au chaud ou au froid est appelée champ récepteur du thermorécepteur et mesure environ quelques millimètres. Les thermorécepteurs sont des récepteurs toniques, ce qui signifie qu'ils répondent à un stimulus thermique aussi longtemps que celui-ci est présent.
Les thermorécepteurs peuvent détecter des plages de température inoffensives et nociceptives (nocicepteurs thermiques). Les canaux de détection de température appartenant à la superfamille des TRP (potentiels récepteurs transitoires) sont également appelés canaux ioniques Thermo TRP. Ces canaux sont classés en sous-familles, notamment :
- Canonique (TRPC)
- Mélastatine (TRPM)
- Ankyrine (TRPA)
- Vanilloïde (TRPV)
Certains de ces canaux sont activés par la chaleur (TRPM2/3/4/5, TRPV1-4), tandis que d'autres sont activés par le froid (TRPA1, TRPC5, TRPM8). Les canaux TRP thermiques sont des récepteurs polymodaux, c'est-à-dire activés en réponse à plusieurs types de stimulus tels que la température, la tension, le pH, les lipides et les agonistes. Ils peuvent également ajuster leur seuil de température pour l'adaptation thermique évolutive, jouant ainsi un rôle crucial dans l'adaptation environnementale des espèces.
Sensation de chaleur nocive
La transition d'une chaleur inoffensive à une chaleur nocive (douloureuse) est perçue vers 43 °C. Le canal ionique récepteur de la chaleur nocive est TRPV1. Le seuil d'activation de ce canal est de 42 °C ; une température plus élevée déclenche un courant entrant dans les neurones exprimant TRPV1. D'autres capteurs de chaleur nocive comprennent les canaux ioniques TRPV2 (seuil de 52 °C) et TRPM3 (seuil de 40 °C).
Sensation de chaleur
Les récepteurs thermiques cutanés, responsables de la détection des plages de température physiologiques, sont les canaux ioniques TRPV3, TRPV4 et TRPM2. Ces canaux sont activés par des températures supérieures à 27 °C et inférieures à 42 °C et sont fortement exprimés dans les kératinocytes épidermiques. La chaleur nocive active également les nocicepteurs.
Sensation de froid
Le canal ionique TRPM8 assure la médiation du courant induit par le froid. TRPM8 peut être activé par une large plage de températures froides, du froid inoffensif (< 26 °C) au froid douloureux (< 16 °C), ainsi que par des composés rafraîchissants comme le menthol. Le froid douloureux active également les nocicepteurs.
Activation chimique
Les thermorécepteurs peuvent également être activés par des composés chimiques qui imitent les variations de température. Par exemple, le menthol (présent dans la menthe) active les canaux sensibles au froid comme TRPM8, et la capsaïcine (présente dans les piments) peut activer les canaux sensibles à la chaleur comme TRPV1. Les protons extracellulaires peuvent activer plusieurs canaux ioniques, dont TRPV1. En l'absence d'agonistes chimiques, ces canaux ioniques peuvent être activés par leurs seuils de température respectifs.
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Notes cliniques
Dans des pathologies telles que l'inflammation et les lésions tissulaires, la sensibilité des thermorécepteurs aux changements de température peut être altérée, entraînant une sensation de température anormale. Parmi ces dysfonctionnements, on peut citer :
- Hyperalgésie thermique, c'est-à-dire une hypersensibilité à la température, provoquant une douleur exagérée chez les patients.
- Hypoalgésie thermique, c'est-à-dire une sensibilité réduite à la température, pouvant être dangereuse car les patients peuvent ne pas reconnaître les températures nocives, ce qui peut entraîner des gelures ou des brûlures.
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Kim Bengochea, Université Regis, Denver