Termorreceptores
Os termorreceptores, ou termoceptores, são receptores sensoriais que detectam variações de temperatura e as convertem em potenciais de ação. A origem do termo vem do grego “therme”, que significa calor. De forma simplificada, os termorreceptores são terminações nervosas livres que recebem e enviam informações sobre a temperatura do corpo ou do ambiente para o sistema nervoso central (SNC). A área que interpreta esses estímulos é o centro termorregulador do hipotálamo, localizado na área pré-óptica.
Definição |
Receptores sensoriais - terminações nervosas livres que respondem a mudanças de temperatura, sejam elas inofensivas ou (principalmente) nocivas |
Localização |
Periféricos: Pele Centrais: órgãos, medula espinal e hipotálamo |
Estrutura |
Terminações nervosas livres: constituem o termorreceptor Canais iônicos de potencial receptor transitório (TRP) Axônio: fibras Αδ levemente mielinizadas ou fibras C não mielinizadas Corpo celular: alojados no gânglio da raiz dorsal ou no gânglio trigeminal Terminais sinápticos: corno posterior da medula espinal |
Função |
Termorrecepção: transdução de estímulos de temperatura em sinais elétricos (potenciais graduados) Receptores regulados por canais iônicos Receptores polimodais Resposta tônica Alta sensibilidade Adaptação lenta |
Localização
Os termorreceptores estão localizados em várias partes do corpo humano, principalmente na pele e nas membranas mucosas. Eles podem ser classificados em termorreceptores periféricos e termorreceptores centrais. Os termorreceptores periféricos estão localizados na pele e detectam temperaturas de superfície. Suas maiores concentrações estão localizadas no rosto e nas orelhas, e isso faz com que essas partes do corpo, normalmente, sejam as primeiras a detectar mudanças de temperatura. Os termorreceptores centrais são encontrados nos órgãos internos, medula espinal e hipotálamo, e monitoram a temperatura interna do corpo.
Os termorreceptores individuais respondem especificamente a estímulos de calor ou frio, mas não a ambos. Existem, portanto, receptores de calor e receptores de frio. Os termorreceptores não são distribuídos uniformemente pela pele. Eles estão localizados em pontos específicos, e certas áreas da pele têm maior concentração de receptores de frio, enquanto outras têm mais receptores de calor. Dessa forma, podemos dizer que temos uma sensibilidade variável a mudanças de temperatura em diferentes partes do corpo. Os receptores de frio geralmente estão localizados mais próximos da superfície da pele, enquanto os receptores de calor estão localizados mais profundamente. Como os receptores de frio da pele são mais numerosos que os receptores de calor, temos a tendência de ter uma maior sensibilidade ao frio do que ao calor.
Estrutura
Os termorreceptores são receptores sensoriais com estruturas específicas que permitem que eles consigam responder a estímulos térmicos.
Os componentes mais importantes para a sensibilidade térmica são os seguintes:
- As terminações nervosas livres periféricas dos neurônios sensoriais, que terminam na epiderme e na derme, e detectam mudanças na temperatura ambiente.
- Os canais iônicos do potencial receptor transitório (TRP, do inglês transient receptor potential), localizados na membrana dos termorreceptores, são responsáveis por detectar as mudanças de temperatura, transduzindo tais mudanças em potenciais graduados e iniciando potenciais de ação. A estrutura geral dos canais iônicos TRP termossensíveis é semelhante à dos canais de K+ dependentes de voltagem, com suas subunidades contendo seis segmentos transmembrana que formam tetrâmeros. Os membros da família de canais iônicos TRP consistem em três domínios e o poro iônico:
- o domínio semelhante ao sensor de voltagem (VSLD), formado pelas hélices S1 a S4
- o domínio C-terminal semelhante ao TRP (TRPL)
- o domínio do poro (PD), que contém as hélices S5 e S6, o pore loop com filtro de seletividade e duas hélices de poro
Alguns canais TRP mostram ativação dependente de voltagem (por exemplo, TRPM8), enquanto outros mostram pouca ou nenhuma ativação dependente de voltagem (por exemplo, TRPV1).
- O axônio, ligeiramente mielinizado ou não mielinizado, dependendo do tipo de termorreceptor:
- As fibras Aδ são maiores, de condução rápida, levemente mielinizadas e conduzem sinais relacionados à temperatura fria e dor aguda.
- As fibras C são de pequeno diâmetro, de condução lenta, amielínicas e conduzem sinais relacionados ao calor, calor nocivo e dor persistente.
- O corpo celular, localizado nos gânglios da raiz dorsal para o corpo e no gânglio trigeminal para o rosto.
- Terminais sinápticos no corno posterior da medula espinal, liberando neurotransmissores para a ativação de neurônios de segunda ordem.
Função
Sensibilidade térmica
A sensibilidade térmica é a capacidade de perceber alterações de temperatura. Esta é uma das funções sensoriais mais importantes em todas as espécies, e é fundamental para a sobrevivência. As temperaturas ambientais são detectadas como mudanças na temperatura da pele. Um processo-chave na sensibilidade térmica é a conversão de energia térmica em sinais elétricos, um processo mediado por termorreceptores sensíveis a faixas de temperatura específicas. Muitas vezes é difícil distinguir a sensibilidade térmica de outros sentidos, como por exemplo da nocicepção (a sensação de temperatura é transportada ao longo do mesmo caminho que a sensação de dor).
A transdução do estímulo é feita nos gânglios das raízes dorsal e nos gânglios trigeminais, que abrigam os corpos celulares dos neurônios sensoriais. O sinal é então transmitido aos alvos centrais dos neurônios termossensíveis que ficam no corno posterior da medula espinal e nos núcleos do nervo trigêmeo, onde as informações de temperatura são processadas. Lá, interneurônios funcionalmente distintos respondem a estímulos sensoriais específicos:
- Neurônios que respondem a temperaturas frias, mas não dolorosas (frias inofensivas)
- Neurônios que respondem a estímulos nocivos de calor, pressão e frio
- Neurônios (nociceptivos específicos) que respondem apenas a estímulos nocivos de calor e pressão
- Neurônios que respondem ao calor, que são raros e respondem exclusivamente a temperaturas quentes inofensivas.
No corno posterior da medula espinal, os neurônios sensoriais fazem sinapse com neurônios de segunda ordem, que então cruzam para o lado oposto (decussação) e ascendem ao tálamo através do trato espinotalâmico. No tálamo (neurônios de terceira ordem), o sinal é processado e retransmitido ao córtex somatossensorial para ser interpretado, integrado a outros dados sensoriais e iniciar respostas apropriadas, como se afastar de uma fonte de calor, por exemplo.
A termossensibilização começa com proteínas intramembranosas receptoras específicas localizadas dentro de terminações nervosas livres na pele. Os termorreceptores funcionam com canais iônicos termossensíveis. Quando exposta a uma certa temperatura (por exemplo, quando você coloca sua mão sob a água quente no chuveiro), a membrana celular dos termorreceptores muda seu estado elétrico (voltagem). A intensidade da mudança depende da força do estímulo (quão quente está a água). Esse fenômeno é chamado de potencial graduado. A mudança de voltagem mínima necessária para gerar um sinal é chamada de limiar, e o sinal elétrico resultante é conhecido como potencial de ação. Mudanças locais na temperatura do tecido levam à abertura dos canais, permitindo que os íons passem. A área na pele onde um único receptor é sensível ao quente ou ao frio é chamada de campo receptivo do termorreceptor, e tem aproximadamente alguns milímetros de tamanho. Os termorreceptores são receptores tônicos, o que significa que eles respondem a um estímulo de temperatura enquanto ele estiver presente.
Os termorreceptores podem detectar faixas inócuas e nocivas (nociceptores térmicos) de temperatura. Os canais de detecção de temperatura que pertencem à superfamília TRP (potencial receptor transitório). Esses canais são classificados em subfamílias, que incluem:
- Canônico (TRPC)
- Melastatina (TRPM)
- Anquirina (TRPA)
- Vaniloide (TRPV)
Alguns desses canais são ativados pelo calor (TRPM2/3/4/5, TRPV1-4), enquanto outros são ativados pelo frio (TRPA1, TRPC5, TRPM8). Os canais TRP termossensíveis são receptores polimodais, ou seja, ativados em resposta a mais de um tipo de estímulo, como temperatura, voltagem, pH, lipídios e agonistas. Eles também podem ajustar seu limite de temperatura para adaptação térmica evolutiva, desempenhando um papel importante na adaptação ambiental das espécies.
Sensação de calor nocivo
A transição do calor inócuo para o calor nocivo é percebida em torno de 43°C. O canal iônico que opera como um receptor para calor nocivo é o TRPV1. O limiar deste canal é 42°C. Temperaturas mais altas acionam uma corrente interna nos neurônios que expressam TRPV1. Sensores adicionais de calor nocivo incluem os canais iônicos TRPV2 (limite de 52°C) e TRPM3 (limite de 40°C). O calor nocivo também ativa nociceptores.
Sensação de calor
Os receptores de calor na pele, responsáveis por detectar faixas de temperatura fisiológicas, são os canais iônicos TRPV3, TRPV4 e TRPM2. Esses canais são ativados por temperaturas acima de 27°C e abaixo de 42°C e são altamente expressos em queratinócitos da epiderme.
Sensação de frio
O canal iônico TRPM8 media a corrente induzida pelo frio. O TRPM8 pode ser ativado por uma ampla gama de temperaturas frias, de inócuo (<26°C) a frio nocivo (<16°C), bem como por compostos de resfriamento como mentol. O frio nocivo também ativa nociceptores.
Ativação química
Os termorreceptores também podem ser ativados por compostos químicos que mimetizam mudanças de temperatura. Por exemplo, o mentol (encontrado na hortelã) ativa canais sensíveis ao frio, como o TRPM8; a capsaicina (encontrada na pimenta) pode ativar canais sensíveis ao calor, como o TRPV1. Os íons extracelulares podem ativar vários canais iônicos, incluindo o TRPV1. Na ausência de agonistas químicos, esses canais iônicos podem ser ativados por suas respectivas temperaturas de limiar.
Notas Clínicas
Em condições de doenças como inflamação e lesão tecidual, a sensibilidade à temperatura dos termorreceptores pode ser alterada, levando a uma sensação anormal de temperatura. Tais disfunções dos termorreceptores incluem:
- Hiperalgesia à temperatura (ou seja, hipersensibilidade à temperatura): faz com que os pacientes sintam dor exagerada.
- Hipoalgesia à temperatura (ou seja, sensibilidade reduzida à temperatura): pode ser perigoso, pois pacientes podem não reconhecer temperaturas nocivas, levando a ulcerações ou queimaduras.
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