Video: Aktionspotential

Unabhängig davon, wie ausgefeilt die Technologie in der heutigen Welt zu sein scheint, basiert sie in ihrer grundlegendsten Form immer noch auf der einfachen Sprache des Binärcodes. Alle Bilder und Grafiken in diesem Video, bis hin zur Aufnahme meiner Stimme sind im Grunde genommen Darstellungen von Nullen und Einsen, die im Binärcode angeordnet sind.

Das Spannende daran: Unser Nervensystem verwendet eine ähnliche Form der binären Kommunikation, um Nachrichten im ganzen Körper zu übertragen. So wie der Binärcode in der digitalen Welt eingesetzt wird, so sind Aktionspotentiale die elektrischen Impulse, die Informationen durch unsere Neurone transportieren. Durch die Variation ihrer Muster und Frequenzen, genau wie die Nullen und Einsen, kodieren diese Signale alles, von sanften Berührungen an deinen Fingerspitzen bis hin zur Lösung komplexer Probleme, dem Bilden von Erinnerungen oder dem Erleben jeder erdenklichen Emotion.

All dies ist dank der elektrischen Signale möglich, die wir Aktionspotentiale nennen.

Bevor wir uns ansehen, wie diese elektrischen Impulse erzeugt werden, lass uns auf ein paar Grundlagen der neuronalen Elektrophysiologie eingehen.

Zuerst sehen wir uns die Struktur einer Nervenzelle, also eines Neurons an. Du erinnerst dich bestimmt daran, dass dieser Zelltyp aus drei Hauptteilen besteht:dem Zellkörper mit seinem Zellkern, Dendriten, die baumartigen Fortsätze, die den rezeptiven Teil des Neurons darstellen also, den Ort, an dem sie Informationen empfangen und schließlich das Axon, das den transmissiven Teil darstellt, also den Teil, an dem die elektrische Weiterleitung des Neurons stattfindet. Axone können sehr lang sein, weil Informationen oft über große Entfernungen übertragen werden müssen.

Der Axonhügel und das daran anschließende Initialsegment, bilden den Bereich, in dem Aktionspotentiale ausgelöst werden.

Die zweite Grundlage, die wir uns nochmal ansehen, ist das Konzept des Membranpotentials. Im Ruhezustand, wenn keine elektrischen Signale erzeugt oder weitergeleitet werden, hat die Zellmembran des Neurons ein Ruhemembranpotential von etwa -70 Millivolt. Das bedeutet, dass das Zellinnere gegenüber dem Außenraum negativer geladen ist. Ursache dafür ist die ungleiche Verteilung geladener Teilchen entlang der Zellmembran, insbesondere von Ionen.

Die Auslösung neuronaler Signale ist außerdem von der Bewegung dieser ungleich verteilten Ionen abhängig. Natrium- und Calciumionen sind außerhalb des Neurons in hoher Konzentration vorhanden und wollen daher nach Möglichkeit in das Neuron eindringen. Wenn dies geschieht, wird das Membranpotential positiver. Chloridionen, die negativ geladen sind, liegen ebenfalls in hoher Konzentration außerhalb der Nervenzelle vor. Wenn diese in die Nervenzelle eindringen, bewirken sie, dass das Membranpotential negativer wird. Kaliumionen wiederum befinden sich in hoher Konzentration innerhalb des Neurons und wollen daher hinaus wandern. Wenn dies geschieht, wird das Membranpotential ebenfalls negativer.

Ionen können nicht einfach nach Belieben durch die Zellmembran der Neurone wandern, sie brauchen dafür ein in die Membran eingebettetes Protein, um sich hindurch bewegen zu können. Eine Möglichkeit für Ionen, die Zellmembran zu passieren, sind Ionenkanäle, Öffnungen in der Zellmembran, die es Ihnen ermöglichen, sich durch passive Diffusion entlang ihres elektrochemischen Gradienten zu bewegen. Einige Ionenkanäle sind immer offen, andere benötigen jedoch ein Signal, um sich zu öffnen oder zu schließen. Spannungsgesteuerte Ionenkanäle spielen eine wichtige Rolle bei der Entstehung von Aktionspotentialen. Sie reagieren auf Änderungen des Membranpotentials, indem sie sich öffnen oder schließen.

Wenn du eins dieser Konzepte auffrischen musst, sieh dir zuerst unser Video “Einführung in die neuronale Elektrophysiologie” an, bevor du dich in diesem Video weiter dem Aktionspotential widmest.

Okay, schauen wir uns jetzt an, wie ein Aktionspotential entsteht und wie die verschiedenen Phasen ablaufen.

Zunächst führt ein erregender Reiz dazu, dass sich Natrium- oder Calciumkanäle der Zellmembran öffnen, sodass diese Ionen in das Innere des Neurons eindringen können. Diese Anfangsphase, in der positiv geladene Ionen in das Zellinnere gelangen, wird als Depolarisation bezeichnet, weil der Prozess dazu führt, dass das Membranpotential durch den Einstrom positiver Ionen weniger negativ und dementsprechend weniger, also depolarisiert wird.

Ein solcher Reiz, der ein elektrisches Signal auslöst, kann ganz unterschiedlicher Natur sein. Beispielsweise könnte in diesem Fall mechanischer Druck auf die Zellmembran zur Öffnung mechanisch gesteuerter Ionenkanäle führen. Das ist typisch für Sinneszellenwie Mechanorezeptoren. Alternativ könnte ein chemischer Botenstoff, beispielsweise ein Neurotransmitter, direkt am Ionenkanal oder an einen benachbarten Rezeptor binden. Dies geschieht klassischerweise an Synapsen zwischen zwei Nervenzellen. In beiden Fällen  strömen bestimmte Ionen in die Zelle ein und das Membranpotential verändert sich lokal.

Diese anfängliche Spannungsänderung ist in der Regel gering und bleibt unterhalb des Schwellenwerts für ein Aktionspotential. In Sinneszellen sprechen wir dabei von einem Rezeptorpotential, an der postsynaptischen Membran eines Neurons hingegen von einem exzitatorischen postsynaptischen Potential, kurz  “EPSP”.  Achtung! Wenn es sich allerdings hierbei um ein hemmendes Signal handelt, sprechen wir von einem inhibitorischen postsynaptischen Potential, welches zu einer Hyperpolarisation führt - das dürfen wir nicht verwechseln!

Aber nun zurück zu den exzitatorischen postsynaptischen Potentialen: Es handelt sich um eine lokale unterschwellige Spannungsänderung, die das Membranpotential kurzfristig weniger negativ macht. Solche Potentiale sind graduell, also unterschiedlich stark ausgeprägt, und breiten sich elektrotonisch über kurze Strecken aus. Wenn dies geschieht, ist das ein sehr kurzes Ereignis, da das Neuron schnell reagiert, um sein Membranpotential wieder auf den Ruhewert zurückzusetzen, zumindest sofern der Schwellenwert nicht erreicht worden ist. 

Diese unterschwelligen Spannungsänderungen können jedoch potenziert bzw summiert werden, was bedeutet, dass mehrere von ihnen zusammen eine größere Veränderung des Membranpotentials bewirken können. Wenn also ein Reiz innerhalb kurzer Zeit wiederholt auftritt oder wenn viele Reize gleichzeitig empfangen werden, kann dies zu einer größeren Verschiebung des Ruhemembranpotentials führen, das sich in Richtung des Schwellenpotentials von -55 Millivolt bewegt.

Nur wenn diese Potentiale gemeinsam das Membranpotential auf den notwendigen Schwellenwert anheben, wird es spannend und dann wird auch hier ein Aktionspotential ausgelöst. Im Ruhezustand sind die spannungsgesteuerten Natriumkanäle geschlossen. Sobald das Membranpotential den Schwellenwert erreicht, öffnen sich die Kanäle.

Der elektrochemische Gradient bewirkt, dass die Natriumionen in das Neuron strömen, da sie sich von Bereichen mit hoher zu Bereichen mit niedriger Konzentration bewegen und aufgrund ihrer positiven Ladung auch ins Neuron gezogen werden, das intrazellulär relativ gesehen negativer ist. Dieser Ansturm positiver Ionen in das Neuron löst eine Depolarisation der Zellmembran aus, was bedeutet, dass sich das Membranpotential in Richtung 0 Millivolt bewegt.

Der chemische Gradient für Natriumionen ist so stark, dass sie auch dann noch in die Zelle eindringen, wenn das Membranpotential 0 Millivolt erreicht hat und sich der elektrische Gradient umgekehrt hat, sodass das Membranpotential noch positiver wird. Dies wird als Overshoot bezeichnet.

Das Membranpotential erreicht immer seinen Spitzenwert bei etwa 30 Millivolt, unabhängig von der Stärke des ursprünglichen Reizes, der das Aktionspotential ausgelöst hat. In diesem Stadium sind die spannungsgesteuerten Natriumkanäle bereits inaktiviert, wodurch der Einstrom von Natriumionen gestoppt wird. Schauen wir uns diese Phase etwas genauer an.

Spannungsgesteuerte Natriumkanäle haben in der Regel zwei Tore: ein Aktivierungstor und ein Inaktivierungstor. Das Aktivierungstor öffnet sich schnell, wenn das Schwellenpotential erreicht ist und lässt Natriumionen in die Zelle einströmen. Dieselbe Änderung des Membranpotentials bewirkt jedoch auch, dass sich das Inaktivierungstor schließt, wenn auch etwas langsamer als das Aktivierungstor. Dadurch können gerade so viele Natriumionen die Zellmembran passieren, dass das Aktionspotential einen Spitzenwert von etwa 30 Millivolt erreicht, und es wird sichergestellt, dass das Aktionspotential nur von kurzer Dauer ist.

Zur gleichen Zeit, in der sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle öffnen, beginnen sich auch andere spannungsgesteuerte Ionenkanäle, die spezifisch für Kaliumionen sind, in der Zellmembran zu öffnen. Diese öffnen sich jedoch viel langsamer. Wenn die Natriumkanäle am Höhepunkt des Aktionspotentials inaktiviert sind, haben die Kaliumkanäle gerade erst vollständig geöffnet.

Zu diesem Zeitpunkt drückt die jetzt relativ positive Innenseite der Zell, die durch den kurzen Einstrom von Natriumionen sowie den chemischen Gradienten von Kaliumionen entsteht, die Kaliumionen aus dem Neuron heraus. Da diese positiv geladen sind, bedeutet das, dass sich das Membranpotential wieder in Richtung seines Ruhemembranpotentials von -70 Millivolt bewegt. Dieser Prozess wird als Repolarisation bezeichnet.

Wenn das Membranpotential seinen Ruhewert erreicht, sind die spannungsgesteuerten Kaliumionenkanäle noch aktiv. Sie werden inaktiviert, sobald sich ihr Inaktivierungstor geschlossen hat. Das Schließen des Inaktivierungstors erfolgt langsamer als das Öffnen des Aktivierungstors, was dazu führt, dass die Zellmembran sogar hyperpolarisiert wird, da weiterhin Kaliumionen aus dem Neuron austreten. Dieser Abfall des Membranpotentials wird auch als Nachpotential bezeichnet.

Letztendlich verhindert das Schließen des Inaktivierungstors der Kaliumionenkanäle, dass das Membranpotential noch negativer wird. An dieser Stelle ist es wichtig sich zu merken, dass Aktionspotentiale zwar durch die Bewegung von Ionen verursacht werden, die Anzahl der Ionen, die tatsächlich durch die Zellmembran strömen, jedoch relativ gering ist, sodass sich die Gesamtkonzentration dieser Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle während eines oder sogar mehrerer Aktionspotentiale nicht verändert.

Ionen, die in die Zelle hinein- oder aus ihr herauswandern, werden durch die Natrium-Kalium-Pumpe relativ schnell wieder in ihre ursprüngliche Umgebung zurückgebracht. 

Aber wie war das nochmal?
Die Natrium-Kalium-Pumpe transportiert drei Natriumionen aus dem Neuron heraus und zwei Kaliumionen in das Neuron herein, entgegen ihrer Konzentrationsgradienten. Da die spannungsgesteuerten Ionenkanäle nun geschlossen sind, schafft die Wirkung der Natrium-Kalium-Pumpe sowie die der Leckkanäle für Kalium und Natrium die Voraussetzung, dass das Ruhemembranpotential bis zum nächsten Aktionspotential wieder auf -70 Millivolt zurückgesetzt wird.

Wir haben jetzt gesehen, wie Aktionspotentiale erzeugt werden. Schauen wir uns nun an, wie oft diese ausgelöst werden können.

Sobald ein Aktionspotential ausgelöst wurde, ist das Neuron für kurze Zeit nicht oder nur eingeschränkt in der Lage, ein weiteres Aktionspotential zu erzeugen. Dieser kurze Zeitraum wird als Refraktärzeit bezeichnet. Man unterscheidet dabei zwischen absoluter und relativer Refraktärzeit.

Während der absoluten Refraktärzeit kann ein Neuron nach Auslösung eines Aktionspotentials für einen bestimmten Zeitraum kein weiteres Aktionspotential auslösen, unabhängig davon, wie stark der Reiz ist. Das ist in erster Linie auf das Schließen des Inaktivierungstors der spannungsgesteuerten Natriumkanäle zurückzuführen. Die absolute Refraktärzeit entspricht also der Zeit, die benötigt wird, bis sich das Inaktivierungstor öffnet. Das geschieht, wenn sich das Membranpotential in Richtung seines Ruhepotentials verschiebt.

Die absolute Refraktärzeit dauert etwa 1 bis 2 Millisekunden und verhindert, dass Aktionspotentiale zu schnell wieder auftreten. Sie verhindert auch, dass Aktionspotentiale sich entlang des Axons rückwärts ausbreiten.

Die relative Refraktärzeit tritt während der Hyperpolarisation des Aktionspotentials auf. Hier ist das Aktivierungstor der spannungsgesteuerten Natriumkanäle geschlossen, aber das Inaktivierungstor ist offen. Das bedeutet, dass ein zweites Aktionspotential potenziell ausgelöst werden kann. Aufgrund des zu diesem Zeitpunkt noch negativeren Membranpotentials, das durch die noch offenen spannungsgesteuerten Kaliumkanäle verursacht wird, ist jedoch ein stärkerer Reiz erforderlich, um das Membranpotential so weit zu depolarisieren, dass es das Schwellenpotential von -55 Millivolt erreicht. Hier können also Aktionspotentiale auftreten, es erfordert nur etwas mehr Aufwand, um dorthin zu gelangen.

Nachdem wir uns also sowohl postsynaptische Potentiale als auch Aktionspotentiale angesehen haben, wollen wir die wichtigsten Unterschiede lernen.

Der erste wichtige Punkt ist, dass alle Aktionspotentiale dem sogenannten Alles-oder-Nichts-Gesetz unterliegen, was bedeutet, dass ein Aktionspotential entweder ausgelöst und abgeschlossen wird oder nicht, je nachdem, ob das Schwellenpotential erreicht wird, und dass es hier immer zu einer Depolarisation der Zellmembran führt. Postsynaptische Potentiale wiederum unterliegen diesem Gesetz nicht und können sowohl zu einer Depolarisation (exzitatorisch) als auch zu einer Hyperpolarisation (inhibitorisch) führen.

Postsynaptische Potentiale spiegeln im Allgemeinen die Stärke des dahinterstehenden Reizes wider: Ein größerer Reiz löst eine größere Veränderung des Membranpotentials aus. Die Eigenschaften eines Aktionspotentials sind jedoch immer gleich und werden durch die Stärke, Frequenz oder Länge des ursprünglichen Reizes nicht verändert. Auch das Ergebnis eines Aktionspotentials ist immer dasselbe. Es depolarisiert die Zellmembran auf maximal 30 Millivolt.

Der letzte Unterschied zwischen den postsynaptischen Potentialen und Aktionspotentialen besteht in ihrer Ausbreitung. Exzitatorische und inhibitorische postsynaptische Potentiale nehmen mit der Entfernung vom Enstehungsort ab und werden zerstreut, man spricht auch von elektrotronischer Ausbreitung. Aktionspotentiale hingegen können über große Entfernungen übertragen werden, ohne an Stärke zu verlieren, und können nach ihrer Auslösung nicht mehr gestoppt werden. Wir werden gleich sehen, warum das so ist.

Damit haben wir einen Großteil der Phasen und Eigenschaften eines Aktionspotentials behandelt. Nehmen wir uns nun etwas Zeit, um zu betrachten, wie Aktionspotentiale entlang des Axons übertragen werden.

Wir wissen also, dass Aktionspotentiale am Axonhügel und im Initialsegment des Axons ausgelöst werden. Wir wissen aber auch, dass sie ohne Abschwächung entlang der manchmal sehr langen Axone bis zu den Axonendigungen, wo sich die neuronalen Synapsen befinden, weitergeleitet oder übertragen werden müssen. Wir können zwischen zwei Arten der Aktionspotentialleitung unterscheiden, je nachdem ob das Axon von einer Myelinscheide umgeben ist oder nicht.

Wenn das Axon myelinisiert ist, breitet sich das Aktionspotential anders aus und die Geschwindigkeit der Signalausbreitung wird optimiert. Die Leitung entlang eines nicht myelinisierten Axons wird als kontinuierliche Erregungsleitung bezeichnet, während die Leitung entlang eines myelinisierten Axons als saltatorische Erregungsleitung bezeichnet wird. Beginnen wir mit der kontinuierlichen Erregungsleitung.

Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung wird die Zellmembran des Neurons im Bereich des Axonhügels und des Initialsegments aufgrund exzitatorischen postsynaptischen Potentialen, die von den Dendriten oder dem Zellkörper ausgehen, bis zur Schwelle depolarisiert. Wenn dies geschieht, wissen wir, dass spannungsgesteuerte Natriumkanäle aktiviert werden und das Aktionspotential ausgelöst wird, was zu einer vollständigen Depolarisierung der Zellmembran in diesem Teil des Axons führt.

Der depolarisierende Strom breitet sich dann auf einen benachbarten Teil der Zellmembran aus, wodurch auch dieser bis zur Schwelle depolarisiert wird. Dies führt dazu, dass spannungsgesteuerte Natriumkanäle in diesem Bereich aktiviert werden und hier ein weiteres Aktionspotential ausgelöst wird. Von hier aus wiederholt sich der Vorgang immer wieder. Jedes Aktionspotential löst ein weiteres Aktionspotential aus, ähnlich wie bei einem Dominoeffekt, der erst am Ende des Axons zum Stillstand kommt.

Wichtig ist dabei, dass der depolarisierende Strom eines Aktionspotentials zwar in Richtung der Auslösezone zurückfließen kann, hier jedoch keine Wirkung auf die Zellmembran hat. Der Grund dafür ist, dass dieser Abschnitt gerade erst ein Aktionspotential durchlaufen hat und sich in seiner absoluten Refraktärphase befindet, in der die spannungsgesteuerten Natriumionenkanäle inaktiviert sind. Dadurch wird sichergestellt, dass sich die Aktionspotentiale nur in eine Richtung ausbreiten.

Werfen wir nun einen Blick auf die saltatorische Leitung der myelinisierten Neurone, die deutlich schneller ist.

Im zentralen Nervensystem wird die Myelinscheide von Oligodendrozyten gebildet, während sie im peripheren Nervensystem von den Schwann-Zellen gebildet wird. In beiden Fällen gibt es kleine Unterbrechungen in der Myelinscheide, die als Ranvier-Schnürring bezeichnet werden und reich an spannungsgesteuerten Natriumkanälen sind.

Bei der saltatorischen Erregungsleitung gilt also weiterhin das Grundprinzip, das wir bei der kontinuierlichen Erregungsleitung gesehen haben -ein Aktionspotential löst das nächste aus. Der Unterschied besteht hier in der Entfernung zwischen den Bereichen mit hoher Dichte an spannungsgesteuerten Ionenkanälen, also den Stellen, an denen neue Aktionspotentiale entstehen. Denk dran, dass in einem nicht myelinisierten Axon die gesamte Länge des Axons mit diesen Kanälen bedeckt ist. In einem myelinisierten Axon gibt es jedoch keine spannungsgesteuerten Natriumkanäle in dem Bereich, wo die Myelinscheide vorhanden ist.

Wenn ein Aktionspotential im Auslösebereich erzeugt wird, erzeugt es einen depolarisierenden Strom, der passiv und mit geringem Ladungsverlust entlang des Axons bis zum ersten Ranvier-Schnürring fließen kann. Wenn der Strom diesen Punkt erreicht, depolarisiert er die Zellmembran, aktiviert die spannungsgesteuerten Natriumkanäle und es wird ein weiteres Aktionspotential erzeugt, das zum nächsten Ranvier-Schnürring weitergeleitet wird und so weiter.

Die Erhaltung der Signalstärke von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten wird durch die hervorragenden Isolationseigenschaften der Myelinscheide erreicht, die ein Austreten von Ionen über die Zellmembran des Neurons verhindert und so eine zuverlässige Übertragung von Strom über größere Entfernungen gewährleistet. Saltatorisch bedeutet Springen, also ähnlich wie sich das Aktionspotential entlang des myelinisierten Axons ausbreitet. Es springt von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten, wo an jeder Lücke ein neues Aktionspotential erzeugt wird.

Diese Art der Leitung hat viele Vorteile. Erstens ist die saltatorische Erregungsleitung metabolisch effizienter, da Ionenkanäle nur an den Ranvier-Schnürringen und nicht entlang des gesamten Axons vorhanden sein müssen. Das bedeutet, dass der Ionenaustausch nur an diesen Stellen stattfindet. Das reduziert den Energieaufwand für das Neuron, da weniger Natrium-Kalium-Pumpen erforderlich sind, um Natrium- und Kaliumionen gegen ihren Konzentrationsgradienten zurück in ihre ursprünglichen Kompartimente zu transportieren.

Außerdem wird weniger Zeit für das Öffnen der Ionenkanäle benötigt, da weniger Ionenkanäle an der Leitung des Aktionspotentials entlang des Axons beteiligt sind, was den gesamten Prozess im Vergleich zur kontinuierlichen Leitung erheblich beschleunigt.

Neben der Myelinisierung ist ein weiterer Faktor, der die Leitungsgeschwindigkeit beeinflusst, der Durchmesser des betreffenden Axons. Axone mit einem größeren Durchmesser haben eine höhere Leitungsgeschwindigkeit, was bedeutet, dass sie Signale schneller senden können. Das liegt daran, dass im Axon mehr Raum zur Verfügung steht und Ionen sich freier bewegen können und seltener auf Hindernisse oder Widerstände stoßen, die ihren Weg behindern könnten.

Da das Axon mit zytoplasmatischen Komponenten wie Proteinen und Vesikeln gefüllt ist, verringert ein größerer Durchmesser die Wahrscheinlichkeit, dass diese Ionen mit solchen Elementen kollidieren und verlangsamt werden. Du kannst dir das in etwa wie das Fahren auf einer Straße vorstellen: Auf einer breiteren Straße kannst du schneller fahren und besser Hindernisse umfahren als auf einer schmalen Straße, auf der das Fahren eingeschränkter und langsamer ist.

Abschließend möchte ich dich noch kurz darauf hinweisen, dass es einen Zusammenhang zwischen dem Durchmesser des Axons und der Myelinisierung gibt. Dickere Axone mit einem Durchmesser von mehr als einem Millimeter sind in der Regel myelinisiert. Die größten davon sind als Typ-A-Fasern bekannt und sind an der Motorik, dem Tastsinn, dem Druckempfinden und der Propriozeption beteiligt. Sie können Aktionspotentiale mit einer Geschwindigkeit von bis zu 120 Metern pro Sekunde leiten.

Mittlere Fasern, bekannt als Typ-B-Fasern, sind ebenfalls myelinisiert, wenn auch weniger stark als Typ-A-Fasern, und sind in erster Linie an autonomen Funktionen beteiligt. Sie leiten Aktionspotentiale etwas langsamer, mit einer Geschwindigkeit zwischen 10 und 15 Metern pro Sekunde.

Die dünnsten Axone sind nicht myelinisiert. Diese haben typischerweise einen Durchmesser von weniger als einem Mikrometer und werden oft als C-Fasern bezeichnet. Vielleicht hast du davon schon einmal gehört. Sie kommen in Neuronen vor, die langsame Schmerz- und Temperaturinformationen von der Haut zum Rückenmark transportieren, um das Gefühl von dumpfen, diffusen, schmerzenden, brennenden und verzögerten Schmerzen zu erzeugen. Sie leiten Aktionspotentiale am langsamsten weiter, mit einer Geschwindigkeit von etwa einem Meter pro Sekunde.

Und damit sind wir auch schon am Ende unseres Tutorials angelangt. Wir haben besprochen, wie Aktionspotentiale erzeugt werden, und uns die verschiedenen Faktoren angesehen, die ihre Ausbreitung und Leitungsgeschwindigkeit beeinflussen.

Um dein Wissen jetzt zu testen, sieh dir unser Quiz und andere Lernmaterialien in unserer Lerneinheit zu diesem Thema an.

Viel Spaß und bis zum nächsten Mal!