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Formação de osso - Ossificação

A formação óssea em um embrião em desenvolvimento começa no mesênquima e ocorre através de um de dois processos: ossificação endocondral ou ossificação intramembranosa.

A ossificação intramembranosa é caracterizada pela formação de tecido ósseo diretamente a partir do mesênquima. Os ossos chatos, como os ossos parietal e occipital, são formados usando esse processo. Pelo contrário, a ossificação endocondral, também chamada de ossificação intracartilaginosa, é dependente de um modelo de cartilagem.

Os ossos longos e curtos, como as falanges e o fêmur, surgem de um modelo de cartilagem formado pela ossificação endocondral. A distinção entre esses dois tipos de osteogênese não implica a existência de múltiplos tipos de tecido ósseo. Ambos os processos resultam no mesmo tecido ósseo; no entanto, eles se distinguem pela presença ou ausência de um modelo de cartilagem.

Fatos Importantes
Ossificação Intramembranosa

Forma ossos chatos e irregulares

Células mesenquimais diferenciam-se em osteoblastos (secretam matriz óssea)

Osteoblastos diferenciam-se em osteócitos

Osteoblastos criam uma rede de trabéculas e espículas

Ossificação Endocondral

Dependente de um modelo de cartilagem

Divide-se em centro primáriosecundário de ossificação

Forma ossos longos e curtos

Células mesenquimatosas diferenciam-se em condrócitos

Formam o modelo de cartilagem hialina

Vasos sanguíneos formam o periósteo

Células condrogênicas convertem-se em células osteoprogenitoras

Células osteoprogenitoras convertem-se em osteoblastos

Centros de ossificação secundários são encontrados nas epífises de ossos longos e ocorrem sem um colar perióstico

Ossificação intramembranosa

A ossificação intramembranosa forma ossos chatos e irregulares. Nesse processo, as células mesenquimais diferenciam-se diretamente em osteoblastos, células especializadas que secretam matriz óssea. À medida que os osteoblastos ficam alojados dentro da matriz secretada por estes, eles ficam progressivamente mais distantes uns dos outros, embora permaneçam conectados através de processos citoplasmáticos finos.

Os osteoblastos diferenciam-se em osteócitos e seus processos estão contidos dentro de canalículos à medida que a matriz se torna calcificada. À medida que o tecido ósseo se desenvolve, os osteoblastos criam uma rede de trabéculas e espículas.

Concomitantemente, mais células mesenquimatosas vizinhas diferenciam-se em células osteoprogenitoras e entram em contato com espículas ósseas recém-formadas. Essas células se tornarão osteoblastos, secretarão mais matriz e continuarão a gerar osso. Este processo é referido como crescimento aposicional.

Ossificação endocondral

Centro primário de ossificação

  • Primeiro, forma-se um modelo de cartilagem do osso. As células mesenquimatosas condensam e diferenciam-se em condrócitos, formando o modelo de cartilagem hialina. A hipertrofia dos condrócitos e a matriz extracelular que os rodeia tornam-se calcificadas.
  • Os vasos sanguíneos invadem o centro do modelo de cartilagem e fazem com que o pericôndrio se diferencie em periósteo. Quando isso ocorre, as células condrogênicas convertem-se em células osteoprogenitoras.
  • As células osteoprogenitoras convertem-se, então, em osteoblastos.
  • A matriz óssea secretada pelos osteoblastos forma um colar perióstico. O colar perióstico impede que os nutrientes atinjam os condrócitos hipertrofiados, levando-os a degenerar.
  • Osteoclastos, células que destroem osso, chegam e formam buracos no colar perióstico, permitindo a passagem de botões osteogênicos. Os botões osteogênicos consistem em vasos sanguíneos, células osteoprogenitoras e células hemopoiéticas.
  • As células osteoprogenitoras trazidas para o osso em desenvolvimento através dos botões osteogênicos dividem-se, formando mais células osteoprogenitoras. Algumas dessas células se diferenciarão em osteoblastos que continuarão a formar matriz óssea na superfície da cartilagem calcificada.
  • À medida que a matriz óssea se calcifica, forma-se o complexo ósseo calcificado de cartilagem calcificada.
  • O colar perióstico continua a crescer em ambos os sentidos, em direção às epífises, e os osteoclastos reabsorvem o complexo ósseo calcificado de cartilagem calcificada para alargar a cavidade medular.

Centro secundário de ossificação

Os centros de ossificação secundários são encontrados nas epífises de ossos longos. Este processo é semelhante ao do centro primário de ossificação, mas ocorre sem um colar perióstico. Em vez disso, as células osteoprogenitoras entram na cartilagem epifisária, diferenciam-se em osteoblastos e secretam matriz na estrutura da cartilagem. Os ossos longos aumentam de comprimento nos centros secundários de ossificação.

Crescimento em comprimento

O crescimento ósseo em comprimento ocorre nas epífises. Sob um microscópio, podem ser vistas cinco zonas de ossificação nas epífises.

  • Zona de cartilagem de reserva - Esta zona, mais distante da diáfise, é caracterizada por condrócitos mitoticamente ativos dispostos aleatoriamente.
  • Zona de proliferação - Os condrócitos estão proliferando e formam grupos isógenos em fileiras orientadas paralelamente ao eixo mais longo do osso.
  • Zona de hipertrofia - Aqui, as células movem-se em direção à diáfise, hipertrofiam, amadurecem e coletam glicogênio dentro do seu citoplasma. À medida que migram, os condrócitos sofrem apoptose.
  • Zona de calcificação - Os iões de cálcio trazidos para a epífise através dos vasos sanguíneos calcificam a matriz da cartilagem ao redor dos condrócitos que estão morrendo. Embora seja calcificada, esta zona ainda não é tecido ósseo.
  • Zona de ossificação - Nesta zona, células osteoprogenitoras chegam e tornam-se osteoblastos. Os osteoblastos secretam matriz óssea na cartilagem calcificada. O tecido ósseo é formado aqui à medida que a matriz se torna calcificada.

Remodelação óssea

A remodelação óssea é um equilíbrio entre a reabsorção e a deposição óssea, que mantém a forma de um osso à medida que este sofre tensões. Os ossos em desenvolvimento mantêm a mesma forma geral através da remodelação de superfície. Nesse processo, deposita-se osso sob certas regiões do periósteo, enquanto é reabsorvido em outras. Ao mesmo tempo, está sendo depositado e reabsorvido osso em várias regiões da superfície endosteal. A taxa de deposição e reabsorção em qualquer área altera ou mantém a forma do osso.

A estrutura interna do osso é continuamente alterada em resposta a mudanças de peso, microfraturas e mudanças na postura. Este processo é chamado remodelação interna e é levado a cabo por uma unidade de remodelação óssea. Esta unidade é composta de um cone de corte e um cone de fechamento. Os cones de corte são túneis em forma de cone formados no osso compacto por osteoclastos recrutados para reabsorver o tecido ósseo. Quando os túneis atingem o seu diâmetro máximo, entram nos cones de corte vasos sanguíneos, osteoblastos e células osteoprogenitoras. Quando isso ocorre, a reabsorção óssea cessa e os osteoblastos começam a depositar novas lamelas ao redor dos vasos sanguíneos. Esses novos sistemas de Havers são os cones de fechamento.

Nota clínica

Reparação óssea

As fraturas dos ossos danificam a matriz óssea, laceram o periósteo e o endósteo, matam as células e, às vezes, deslocam as extremidades do osso quebrado. Vasos sanguíneos danificados perto da fratura preenchem a área ao redor da ruptura com sangue e formam um coágulo. Capilares e fibroblastos formam tecido conjuntivo próximo à fratura, invadem o coágulo e formam tecido de granulação.

O aumento da atividade mitótica na camada osteogênica do periósteo resulta na acumulação de células osteoprogenitoras aproximadamente 48 horas após a lesão. As células osteoprogenitoras mais próximas ao osso diferenciam-se em osteoblastos e formam um colar perióstico cimentado ao osso morto próximo à fratura. Como a proliferação de células osteoprogenitoras é mais rápida do que a dos capilares, as células no centro do aglomerado em proliferação não recebem suprimento de sangue suficiente e tornam-se células condrogênicas. As células condrogênicas resultantes diferenciam-se em condroblastos que formam cartilagem nas áreas superficiais do colar perióstico. A camada mais superficial das células osteoprogenitoras tem um suprimento sanguíneo abundante e, portanto, continua a proliferar. Isto cria três zonas no colar perióstico:

  1. Camada superficial de células osteoprogenitoras em proliferação
  2. Camada média de cartilagem
  3. Camada profunda de osso novo formando-se no osso fragmentado

Concomitantemente, os colares periósticos em ambas as extremidades dos fragmentos fundem-se e formam um único colar referido como um calo externo. A matriz de cartilagem junto da camada profunda do colar externo torna-se calcificada. Em seguida, esta será substituída por osso esponjoso. No final da reparação, a ossificação endocondral irá converter toda a cartilagem em tecido ósseo primário.

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Referências:

  • L. P. Gartner:Textbook of Histology, 4.ª edição, Elsevier (2017) p. 155, 164-172.
  • M. H. Ross:Histology: A Text and Atlas, 6.ª edição, Lippincott Williams & Wilkins (2011), p. 232-238.
  • T. W. Sadler:Medical Embryology, 12.ª edição, Lippincott Williams & Wilkins (2012) p.133-135.

Artigo, revisão e layout

  • Julie Doll
  • Francesca Salvador
  • Adrian Rad

Tradução para Português e layout:

  • Rafael Vieira
  • Catarina Chaves

Ilustrações:

  • Ossificação intramembranosa - lâmina histológica - Smart In Media
  • Ossificação endocondral - lâmina histológica - Smart In Media
  • Matriz óssea - lâmina histológica - Smart In Media
  • Osteoblastos - lâmina histológica - Smart In Media
  • Centro de ossificação primária - lâmina histológica - Smart In Media
  • Condrócitos - lâmina histológica - Smart In Media
  • Periósteo - lâmina histológica - Smart In Media
  • Zona de cartilagem de reserva - lâmina histológica - Smart In Media
  • Zona de proliferação - lâmina histológica - Smart In Media
  • Zona de maturação e hipertrofia - lâmina histológica - Smart In Media
  • Zona de cartilagem calcificada - lâmina histológica - Smart In Media
  • Canal de Havers - lâmina histológica - Smart In Media
  • Osteoclastos - lâmina histológica - Smart In Media
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