Video: Hippocampus und Fornix

Hallo, ich bin Steffi von Kenhub und ich begrüße euch zu einem neuen Tutorial.

Im heutigen Tutorial besprechen wir den Hippocampus und den Fornix cerebri.

Bevor wir in das Thema einsteigen, macht es Sinn, sich zunächst mit dieser Abbildung hier vertraut zu machen, denn sie wird uns heute noch oft begegnen. Sie zeigt einen Transversalschnitt der linken Großhirnhemisphäre auf Höhe des Temporallappens. Ihr müsst euch also vorstellen, dass jemand die Hemisphäre einmal parallel zum Boden durchgeschnitten hat.

Ihr könnt auch das Mesencephalon bzw. das Mittelhirn erkennen, dass ein Teil des Hirnstamms ist. Es ist grob auf Höhe des Colliculus superior angeschnitten, den Ihr hier sehen könnt. Und hier seht Ihr den Nucleus ruber und die Substantia nigra. Auch das Corpus callosum ist hier zu erkennen.

In diesem Tutorial soll es aber um die Formatio hippocampi gehen. Und natürlich um den Fornix - der jetzt grün dargestellt ist. Beide Strukturen sind Teil des limbischen Systems. Das limbische System ist ein erweitertes neuronales Netzwerk, das vor allem triebgesteuerte Handlungen und Emotionen beeinflussen kann.

Dazu jedoch später mehr. Lasst uns als erstes mit einem kurzen Überblick über die Inhalte des heutigen Tutorials starten. Es soll hauptsächlich um die verschiedenen Abschnitte des limbischen Systems und um die mit ihnen assoziierten Strukturen gehen.

Wir beginnen mit der Neuroanatomie der Formatio hippocampi und deren Bestandteile. Dann machen wir weiter mit der Neuroanatomie des Fornix. Und schließlich werden wir uns dem Papez-Neuronenkreis widmen, der eine große Rolle in der Bildung von Gedächtnisinhalten spielt.

Bevor wir aber richtig einsteigen, noch einige Worte zum limbischen System. Das limbische System ist keine eigene separate Region des Gehirns, sondern vielmehr eine Ansammlung neuronaler Strukturen verschiedenster Hirnregionen, die alle für grundlegende Funktionen, zusammenarbeiten. Einige dieser Funktionen sind zum Beispiel Emotionen, Verhalten, Motivation, Gedächtnis und Lernen. Es ist aus evolutionsbiologischer Sicht ein sehr alter Teil des Hirns. Das bedeutet, man hat das limbische System auch bei bereits ausgestorbenen Menschenarten gefunden, die verglichen mit dem Homo sapiens noch keinen so gut entwickelten Neokortex aufgewiesen haben.

Dass das limbische System schon so lange existiert, ergibt ja auch Sinn! Hier entsteht die Angst, die einen zur Flucht drängt, wenn man im Gebüsch ein Rascheln hört, das ja beispielsweise ein Raubtier sein könnte! Nun aber zur Neuroanatomie der Hippocampusformation. Die Hippocampusformation ist ein Teil des limbischen Systems und spielt eine wichtige Rolle für das Gedächtnis. Wie der Name bereits verrät, handelt es sich dabei um eine Formation verschiedener Strukturen innerhalb der Region des Hippocampus.

Obwohl diskutiert wird, ob noch andere Komplexe dazugehören, werden wir uns im heutigen Tutorial auf die vier folgenden Strukturen beschränken – den Hippocampus proprius, den Gyrus dentatus, das Subiculum und den Cortex entorhinalis.

Die Hippocampusformation ist innerhalb der Temporalregion lokalisiert und spielt wahrscheinlich eine Rolle für das Langzeitgedächtnis. Um mehr darüber zu erfahren, wie diese Region in die
Gedächtnisbildung involviert ist, lasst uns einen etwas genaueren Blick auf die oberen Komponenten werfen. Wir beginnen mit dem Hippocampus proprius.

Der Hippocampus proprius ist ein Bündel grauer Substanz, das die Form eines Seepferdchens besitzt. Es befindet sich am Boden des Cornu temporalis des lateralen Ventrikels.

Wie Ihr auf unserer Abbildung sehen könnt, ist der vordere Teil des Hippocampus breiter als seine hintere Verlängerung. Seine wulstförmigen Ränder in diesem Bereich erinnern an eine Pfote. Diese Region des Hippocampus wird deshalb passenderweise als Pes hippocampi, also Hippocampusfuß bezeichnet. Der Hippocampus proprius ist auch aus histologischer Sicht interessant. Man unterteilt ihn hier in vier Regionen: CA1, CA2, CA3 und CA4 – wobei die Buchstaben C und A für Cornu ammonis, das Ammonshorn stehen. Diese Unterteilung bezieht sich auf die Verbindungen und Projektionen des Hippocampus. Der Hippocampus bildet im Verlauf seiner Seepferdchenform eine Struktur, die Gyrus dentatus genannt wird und jetzt hier auf unserem Bild grün markiert ist. Diese Region ist für die Bildung unseres episodischen Gedächtnisses sowie die Erkundung neuer Umgebungen wichtig.

Man kann ihn als Kette kleiner Vorwölbungen entlang der medialen Seite des Hippocampus erkennen. Diese kleinen Vorwölbungen erscheinen wie gezahnt, was dem Gyrus auch die
Beschreibung „dentatus“ verliehen hat- was auf Deutsch „gezahnt“ bedeutet. Das Subiculum ist der am weitesten inferior gelegene Teil der Hippocampusformation und liegt zwischen dem Hippocampus proprius und dem entorhinalen Cortex. Es ist nur im Koronarschnitt sichtbar und befindet sich etwa hier. Das Subiculum spielt eine Rolle für das Arbeitsgedächtnis, ein Teil des Kurzzeitgedächtnisses.

Außerdem enthält es Pyramidalneurone, die in den entorhinalen Kortex und andere Teile der Hippocampusformation projizieren. Wie der Hippocampus proprius wird auch das Subiculum histologisch in verschiedene Regionen unterteilt. Das Subiculum, welches sich neben der Region CA1 befindet, das Präsubiculum, das eine Schicht Körnerzellen enthält und das Parasubiculum, das zwischen Subiculum und entorhinalen Cortex liegt.

Der letzte Teil der Hippocampusformation ist der Cortex entorhinalis, der hier, auf dieser basalen Ansicht auf die beiden Großhirnhemisphären, in grün markiert ist.
Der entorhinale Cortex wird von einem Teil des unteren Pols des Gyrus parahippocampalis,
vom Uncus, und dem am meisten ventral gelegenen Teil des Gyrus parahippocampalis gebildet. Der Uncus ist durch einen kleinen Spalt vom Gyrus parahippocampalis getrennt, auf den ich hier mit meinem Pfeil zeige. Der entorhinale Cortex spielt außerdem eine Rolle im Papez-Neuronenkreis, den wir etwas später noch besprechen werden.

Nun da wir die Neuroanatomie des Hippocampus besprochen haben, lasst uns mit dem Fornix fortfahren. Wie Ihr hier auf diesem Bild erkennen könnt, handelt es sich beim Fornix um eine bilaterale Struktur, die aus Nervenfaserbündeln besteht. Diese Nervenbündel ziehen vom hinteren Teil des Hippocampus zu den Corpora mamillaria. Wie der Hippocampus, kann auch der Fornix in vier verschiedene Teile unterteilt werden – die sogenannten Fimbrien, die Crura, die Corpora und die Columnae.

Lasst uns nun über jeden dieser Teile sprechen.

Wie Ihr hier auf diesem Bild sehen könnt, sind die Fimbrien des Hippocampus ein Band aus weißer Substanz. Es verläuft medial am Boden des unteren Horns des Seitenventrikels. Dieses Band enthält Axone, deren Zellkörper im Hippocampus und Subiculum liegen. Obwohl man das auf diesem Bild nicht so gut erkennen kann, gibt es zwei Fimbrien, eine auf jeder Seite. Während ihres Verlaufs nach dorsal verbleiben die Fimbrien in räumlicher Nähe zum Hippocampus, bis sie einen Punkt hinter dem Splenium des Corpus callosum erreichen, das Ihr hier sehen könnt. Das Corpus callosum erstreckt sich über die Länge dieser Kurvatur und ist die größte Kommissurenbahn aus weißer Substanz. Das Splenium hingegen ist der am weitesten dorsal gelegene Teil des Corpus callosum.

Wie Ihr sehen könnt, trennen sich die Fimbrien des Hippocampus, um so die Schenkel bzw. Crura zu bilden, sobald sie das Splenium erreicht haben.

Auf dieser Abbildung seht Ihr nur den linken Schenkel. Er spaltet sich vom Hippocampus ab. Ihr könnt Euch jedoch vorstellen, dass ein identisches Korrelat natürlich auch entlang des rechten Teils verläuft.

Den beiden Schenkeln schließt sich in ihrem Verlauf, entlang der inneren Kurvatur des Corpus callosum, das ihr hier in grün seht, ein dünnes Band aus weißer Substanz an.

Bei diesem Band handelt es sich um die Commissura hippocampi. Obwohl Ihr das auf dieser Abbildung nicht sehen könnt, bildet sie eine Art Dreieck an dem Punkt, wo die beiden Crura zusammenfließen um das Corpus fornicis zu bilden. Sobald die Crura vereint sind, setzt sich der Fornix nach ventral unterhalb der Höhe des Septum pellucidum fort und zwar innerhalb des Dachs des dritten Ventrikels.

Hier blicken wir von kranial auf einen Transversalschnitt der beiden Großhirnhälften. Das Corpus fornicis ist grün hervorgehoben. Man kann gut erkennen, wie es zum Thalamus zieht. Sobald das Corpus fornicis die Höhe des Foramen interventriculare bzw. Monro-Foramen erreicht hat, trennt sich der Fornix von seinem kontralateralen Teil, um schließlich als Columna fornicis herabzusteigen. Beim Foramen interventriculare handelt es sich um eine kleine kommunizierende Öffnung, die Ihr hier auf diesem Bild in grün sehen könnt. Durch dieses Foramen kann der Liquor vom dritten Ventrikel in die Seitenventrikel fließen.

In seinem weiteren Verlauf teilt sich das Corpus dann in zwei bilaterale Säulen auf, die Columnae. Beim Verlauf nach kaudal entfernen sich diese Columnae weiter von der Mittellinie und erreichen schließlich den jeweils ipsilateralen Mammillarkörper, den Ihr jetzt in grün seht.
Dieses ipsilaterale Corpus mamillare ist die letzte Station des Fornix.

Nun da wir das wichtigste an Neuroanatomie hinsichtlich der Hippocampusformation und des Fornix besprochen haben, lasst uns einen Blick auf den Papez-Neuronenkreis werfen. Der Papezkreis ist ein Neuronenkreis der den Hippocampus sowie das limbische System einschließt. Lange wurde angenommen, dass er eine Rolle bei der Kontrolle von Emotionen spielt. Neuere Forschungsergebnisse haben nun gezeigt, dass die Strukturen des Papez-Kreises vielmehr eine Rolle bei der Gedächtnisbildung spielen. Er ist ein geschlossener Neuronenkreis, der am Hippocampus beginnt und dort auch endet.

Wie das in etwa abläuft zeige ich euch jetzt: Hier seht Ihr unsere Hippocampusformation, speziell das Subiculum. Dieses sendet Axone zum Fornix. Am Fornix verlaufen die Axone entlang der Schenkel weiter, gelangen in das Corpus und schließlich in die Columnae des Fornix. Sie enden im jeweils ipsilateralen Corpus mamillare, wo sie Synapsen bilden, um dann weiter hinunter zum Nucleus anterius des Thalamus über den Tractus mamillothalamicus zu ziehen. Hier werden sie ein weiteres Mal synaptisch verschaltet.

Diese Axone ziehen dann aufwärts zum Gyrus cinguli – eine Struktur kurz oberhalb des Corpus callosum. Dort bilden sie wieder Synapsen, um dann schließlich zurück zum Cortex entorhinalis über einen ähnlichen Weg wie den des Fornix zu ziehen. Am entorhinalen Kortex könnt Ihr sehen, wie sie ein letztes Mal synaptisch verschaltet werden, um zurück zum Subiculum zu projizieren. Nun da wir uns den Papez-Neuronenkreis und seine Funktion angesehen haben, schauen wir uns noch kurz an, bei welchen Erkrankungen Hippocampus und Fornix eine Rolle spielen.

Das Hauptthema, das wir heute besprechen wollen, ist eine Dysfunktion des Papez-Neuronenkreises. Tumore oder Schädigungen der Corpora mamillaria, des Fornix oder des Tractus mamillothalamicus führen zu dieser Dysfunktion. Auch Patienten, die an Morbus Alzheimer erkrankt sind, leiden manchmal unter degenerativen Veränderungen verschiedener Anteile des Papez-Neuronenkreises.

Diese Dysfunktion führt zu Amnesien oder Gedächtnisverlust. Neuere Studien haben gezeigt, dass eine derartige Dysfunktion jedoch auch in die Pathogenese von Depressionen involviert sein könnte. Hier besteht jedoch weiterhin Forschungsbedarf. Zu guter Letzt lasst uns nochmal kurz zusammenfassen,was wir heute in diesem Tutorial alles gelernt haben. Wenn Ihr Euch erinnert, haben wir mit der Hippocampusformation begonnen, die Ihr hier jetzt auf der rechten Seite in grün hervorgehoben seht. Sie besteht aus vier Komponenten:

Dem Hippocampus proprius, einer wichtigen Komponente des limbischen Systems und des Langzeitgedächtnisses, dem Gyrus dentatus, der für unser episodisches Gedächtnis zuständig ist, dem Subiculum, das in das Arbeitsgedächtnis involviert ist und dem entorhinalen Kortex, der eine Rolle im Papez-Neuronenkreis spielt.

Außerdem haben wir über den Fornix gesprochen, bei dem es sich um eine bilaterale Struktur handelt, die aus Nervenfasern besteht und ebenfalls aus vier Komponenten zusammengesetzt ist. Dazu zählen die Fimbriae, ein Band aus weißer Substanz, die Crura oder Schenkel des Fornix, der Corpus des Fornix – eine Fortsetzung der Schenkel – und schließlich die Columnae fornices, die zu den ipsilateralen Corpora mamillaria ziehen.

Es ging außerdem um den Papez-Neuronenkreis, der in das limbische System und den Hippocampus eingeschlossen ist. Und um einen klinischen Bezug herzustellen, haben wir über eine Dysfunktion des Papez-Neuronenkreises gesprochen, die häufig mit Amnesie und Gedächtnisverlust einhergeht.