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Limbisches System

Inhalt

Überblick

Das limbische System umfasst eine Reihe von Strukturen, die an komplexen assoziativen Funktionen beteiligt sind. Zu diesen gehören vor allem das emotionale Erleben und Verhalten, die Integration emotionaler Prozesse mit somatischen, endokrinen und autonomen Funktionen sowie Lern- und Gedächtnisfunktionen, Motivation und Aufmerksamkeit.
 
Durch dieses System werden phylogenetisch alte (allokortikale) mit jüngeren (isokortikalen) Strukturen verknüpft. Dies ermöglicht die Verarbeitung und Integration komplexer kognitiver Prozesse, die Bestandteil höherer Funktionen sind. Funktionell ist das limbische System an psychosomatischen, neuroendokrinen und motivationalen Prozessen beteiligt und steht in Verbindung mit Aspekten des Verhaltens und der Persönlichkeit.

Einteilung

Es existiert keine einheitliche Definition der beteiligten Strukturen. Ursprünglich wurden zum limbischen System bestimmte Kerngebiete gezählt, die sich wie ein Saum (limbis, lat. “Saum”) um das Corpus callosum und das Zwischenhirn "herumlegen". Damit handelte es sich um eine rein makroskopische Beschreibung. Zunächst bestand die Vermutung, dass diese Strukturen vor allem mit dem Geruchssinn in Verbindung stünden. Einige Jahrzehnte später entstand die Hypothese, es würde sich vor allem um Strukturen emotionaler Verarbeitungsprozesse handeln. Beide Annahmen sind nicht völlig falsch, erfassen jedoch die funktionalen Zusammenhänge nicht ausreichend.
 
Zu den ursprünglich erfasst Strukturen zählen:

Gyrus parahippocampalis / Hippocampuswindung - kaudal

  • Gyrus parahippocampalis
  • Area subcallosa
  • Gyrus cinguli
  • Hippocampusformation
  • Fornix
  • Corpus mamillare
  • Area septalis

Auf Grund der heutigen auf funktionelle Gesichtspunkte fokussierten Bezeichnung verändert sich die Liste an den zum limbischen System gehörigen Strukturen immer wieder. Es gibt mindestens zwei verschiedene Organisationskriterien, die sich teilweise überschneiden. Eines unterteilt die beteiligten Strukturen in einen inneren und einen äußeren Ring bzw. Bogen, ein anderes in einen limbischen Kortex und ein limbisches Kerngebiet.
 
Neben den eingangs genannten Strukturen werden nach aktueller Literatur, je nach Quelle, folgende hinzugezählt:

  • Indusium griseum
  • Amygdala
  • Ncl. accumbens
  • verschiedene thalamische Kerne (Ncll. anteriores, mediales, intralaminares und mediani thalami)
  • diagonales Band nach Broca
  • Gyrus paraterminalis
  • Ncll. habenularis medialis und lateralis
  • Ncl. interpeduncularis
  • Ncl. tegmentalis posterior (Ncl. tegmentalis dorsalis)

Nachfolgend werden sowohl die ursprünglich erfassten als auch die neu hinzugekommenen Strukturen zum limbischen System gezählt.

Amygdala / Mandelkern - sagittal

Neuronenkreise

Fornix / Hirngewölbe - lateral

Ein Teil der limbischen Strukturen ist in Neuronenkreisen verschaltet. Von diesen sind zwar mittlerweile eine Vielzahl bekannt, ihre Funktionen bleiben z.T. jedoch noch unklar. Der Neuronenkreis nach Papez zählt zu den wichtigsten unter ihnen, dessen Funktion hinreichend geklärt ist. Er wird durch die folgenden Strukturen gebildet:

  • Hippocampus
  • Fornix
  • Corpus mamillare
  • Ncll. anteriores thalami
  • Gyrus cinguli

Entwicklungsgeschichtlich umfasst er unterschiedlich alte Abschnitte und verknüpft diese miteinander. Vom Hippocampus gelangen die Impulse über den Fornix zu den Corpora mamillaria. Diese führen über den Tractus mamillothalamicus (Vicq-d'Azyr-Bündel) zu den Ncll. anteriores thalami und durch den Tractus thalamocingularis zum Gyrus cinguli. Über cingulohippocampale Fasern wird der Hippocampus wieder erreicht und der Kreis geschlossen.
Der Neuronenkreis nach Papez ist in hohem Maße an Lern- und Gedächtnisfunktionen beteiligt.

Projektionen und Funktion

Die Gesamtheit der Strukturen des limbischen Systems besitzt eine Vielzahl an Projektionen. Zu den wichtigsten zählen:

  • Frontallappen
  • Hypothalamus
  • Areale der Assoziationskortizes

Zudem besteht eine bidirektionale Verbindung mit dem ventralen tegmentalen Areal und außerdem projiziert der Ncl. coeruleus in verschiedene limbische Strukturen. Das ventrale tegmentale Areale besitzt wiederum eine bidirektionale Verbindung mit dem Frontallappen, sodass die limbischen Strukturen mit Frontallappen sowohl direkte als auch indirekt verbunden sind. Dies unterstreicht deren Beteiligung an verschiedenen höheren komplexen kognitiven und emotionalen Funktionen.
 
Strukturen, auf die der Hypothalamus projiziert, stehen mit verschiedenen limbischen Arealen in Verbindung, sodass eine mittelbare bidirektionale Verbindung besteht und das limbische System damit in die Stoffwechselregulation eingeschaltet ist.
Des Weiteren bestehen zahlreiche direkte Verbindungen zu den Basalganglien.

Lern- und Gedächtnisfunktion

Kernstruktur der Lern- und Gedächtnisfunktion des limbischen Systems ist der Hippocampus. Eine doppelseitige Entfernung des Hippocampus führt zu einem Verlust der Fähigkeit neue Informationen zu speichern – bereits vorhandene Informationen werden jedoch beibehalten.

Hippocampus - kranial

Der Papez-Neuronenkreis lässt für eine gewisse Zeitspanne Informationen “zirkulieren”,  werden diese aber nicht noch einmal eingespeist oder abgerufen, "verlieren" sie sich. Werden diese dagegen wiederholt eingespeist oder versucht abzurufen, kommt es zur aktiven Verstärkung der für sie beteiligten Synapsen durch Langzeitpotenzierung. In der Folge werden Informationen längerfristig gespeichert und abrufbar die verstärkt aktiv.
 
Da die Entfernung des Hippocampus nicht zum Verlust bereits dauerhaft abgespeicherter Gedächtnisinhalte führt, wird davon ausgegangen, dass die Zirkulation im Papez-Neuronenkreis eine Art Parkposition darstellt, bis eine Information weiterführend verarbeitet wird.
 
Die Zirkulation von Informationen dient noch einem weiteren Zweck, denn: eingehende sensorische Impulse werden durch Abgleich mit vorhandenen Daten auf ihre Relevanz hin überprüft. Irrelevante Informationen werden nicht gespeichert und das Gehirn somit vor einer Informationsüberflutung bewahrt. Würden alle Daten, die sensorische und sensible Systeme aufnehmen, im Gehirn gespeichert werden, wäre der Speicherplatz in kurzer Zeit voll. Wie genau dieser Abgleich stattfindet und nach welchen Kriterien die Relevanz bestimmt wird, ist im Detail nicht bekannt.

Eine konkrete anatomische Region, in der Informationen gespeichert werden, ist nicht bekannt. Vielmehr scheinen alle Regionen des Gehirns daran beteiligt zu sein. So werden Informationen, die im Rahmen besonders einschneidender emotionaler Erlebnisse erworben werden (z.B. traumatische Erinnerung), vor allem durch die Amygdala verarbeitet und offenbar auch gespeichert. Faktenwissen hingegen scheint vor allem im Schläfenlappen beheimatet zu sein und prozedurale Erinnerungen (z.B. Fahrradfahren) verbleiben schwerpunktmäßig im Striatum. An der Speicherung erlernter Bewegungsmuster ist das Kleinhirn maßgeblich beteiligt. Des Weiteren gibt es deutlich Hinweise darauf, dass der gesamte Neokortex Gedächtnisinhalte speichert.
Alle genannten schwerpunktmäßigen Speicherorte sind jedoch nicht ausschließlich zu verstehen, da die Entfernung dieser Kerngebiete nicht automatisch zum vollständigen Verlust aller Gedächtnisinhalte des genannten Typs führt.

Komplexe Funktionen

Neben Lern- und Gedächtnisfunktionen sind Strukturen des limbischen Systems auch am psychischen und emotionalen Geschehen beteiligt. Die Amygdala zum Beispiel ist zentrales Kerngebiet für emotionale Prozesse, die mit Angst oder Furcht assoziiert sind. Da Ängste oft der Kern vieler psychischer und psychosomatischer Prozesse sind, ist die Amygdala damit in hohem Ausmaß auch an diesen beteiligt. Auch auf motivationale Aspekte des Verhaltens können Ängste (und somit die Amygdala) Einfluss üben.

Des Weiteren besteht ein Zusammenhang mit dem Ncl. accumbens, welcher maßgeblich an Belohnungs- und Motivationsaspekten des Verhaltens beteiligt ist. Das ventrale tegmentale Areal, welches eine bidirektionale Verbindung mit Strukturen des limbischen Systems besitzt, hat eine solche bidirektionale Verbindung auch mit dem Ncl. accumbens. Die Gesamtheit dieser Faserverbindungen und Projektionen bildet damit einen großen Neuronenkreis.
 
Die Projektionen limbischer Strukturen zum Hypothalamus ermöglichen eine Modulation und Regulation der hypothalamischen Funktionen als oberste Steuerungsinstanz der Hormonachsen sowie des Sympathikus. Zudem bestehen enge Verbindungen des limbischen Systems mit den Basalganglien, was einen Eingriff in die Funktion des motorischen Systems basierend auf motivationalen oder emotionalen Vorgängen ermöglicht .
 
Efferenzen des limbischen Systems in Assoziationskortizes bedingt zudem die Möglichkeit der Modulation und Regulation höherer Funktionen wie die Verarbeitung und Integration sensibler und sensorischer Informationen, das Sprachverständnis und die Sprachfähigkeit sowie die Fähigkeit auf Umgebungsreize zu reagieren. In besonderen Situationen, die von Angst oder Stress geprägt sind, ist das limbische System damit ein zentraler Vermittler zwischen subkortikalen und kortikalen Strukturen.

Sucht

Beim Phänomen der Sucht oder Abhängigkeit zeigt sich, welche Wirkung die Zusammenarbeit dieser Areale haben kann. Ob stofflich (z.B. Alkohol, Nikotin, Medikamente) oder nichtstofflich (z.B. Sexsucht, Sportsucht, Internetsucht), die alltäglichen Handlungen werden durch die Motivation die Sucht zu befriedigen gelenkt. Die Abwesenheit führt dagegen zu psychischen und / oder körperlichen Entzugserscheinungen.
 
Folgende Strukturen sind an der Psychopathologie des Suchtverhaltens beteiligt:

  • Stress und Angst werden maßgeblich durch die Amygdala und die Motivation durch den Ncl. accumbens vermittelt.
  • Das ventrale tegmentale Areal besitzt dopaminerge Projektionen, die auf seine Zielstrukturen stimulierend wirken.
  • Der Hypothalamus ist einerseits die höchste Instanz der Stoffwechselregulation, andererseits direkt über den Tractus hypothalamospinalis mit dem Seitenhorn des Rückenmarks verbunden.
  • Dem Frontallappen werden Fähigkeiten zur Planung von Abläufen, aber auch des rationalen Denkens zugeschrieben.
  • Der Ncl. coeruleus ist das größte noradrenerg projizierende Kerngebiet des zentralen Nervensystems.

 
Um das Phänomen der Abhängigkeit zu verursachen müssen diese Strukturen zusammenarbeiten. Der Ncl. accumbens ist über das zwischengeschaltete ventrale tegmentale Areal (VTA) mit dem limbischen System verbunden und das VTA wiederum mit dem Frontallappen. Letztere ist dafür verantwortlich, dass die Abhängigkeit rationale Prozesse des Frontallappens "überschrieben" werden können (Ausschaltung der Vernunft). Das limbische System wiederum ist mit den Basalganglien verbunden und ermöglicht so die Durchführung der motorischen Aktivität (initiale Motivation zur Stoffbeschaffung oder Durchführung der Handlung).

Somit fehlt noch die Aktivierung des Organismus sowie die Hochregulation des vegetativen Nervensystems zur Freisetzung der dafür benötigten Energie. Der Ncl. coeruleus ist sowohl mit der Amygdala (bidirektional) als auch mit dem Hypothalamus verbunden. Die Amygdala ist an der Erzeugung von Stress in Hinblick auf die Angst beteiligt, dass die Abhängigkeit erzeugende Substanz nicht konsumiert (körperliche Entzugserscheinungen) bzw. die Handlung nicht durchgeführt wird (Entzugsangst = Angst vor der Angst). Ihre Projektionen zum Ncl. coeruleus sorgen für eine Erhöhung des Noradrenalinspiegels im gesamten zentralen Nervensystem, was einen stark aktivierenden Effekt hat ("Beschaffungsenergie").

Die Verbindung des Ncl. coeruleus und des limbischen Systems mit dem Hypothalamus sorgt für dessen Aktivität in Hinblick auf die Hochregulation der benötigten aktivierenden Hormone (Schilddrüsenhormone, Cortisol). Sie sorgt auch für die direkte Ansteuerung des Sympathikus über den Tractus hypothalamospinalis, der im Seitenhorn des Rückenmarks endet und damit Verbindung zum Grenzstrang besitzt.
Damit bestehen alle Voraussetzungen, um aus der von Angst und Stress erzeugten und geprägten Motivation eine Handlung entstehen zu lassen. Die beschriebenen Zusammenhänge stellen eine Erklärung dar, jedoch nicht die einzige. Alle Beschreibungen der Kreisläufe bzw. deren Zusammenhänge sind vereinfachte Modelle. Für die beschriebenen Kreisläufe existieren verschiedene Modelle.

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Quellen anzeigen

 

Autor: Andreas Rheinländer

Ilustratoren:

  • Paul Kim: Gyrus parahippocampalis / Hippocampuswindung - kaudal
  • Paul Kim: Amygdala / Mandelkern - sagittal
  • Paul Kim: Fornix / Hirngewölbe - lateral
  • Paul Kim: Hippocampus - kranial
  • Paul Kim: Locus coeruleus/ himmelblauer Ort - dorsal

Quellen:

  • D. Drenckhahn, A.Benninghoff: Anatomie, 16. Auflage, Elsevier (2004), S. 527 f., 531, 352
  • M. Trepel: Neuroanatomie, 4. Auflage, Urban & Fischer (2008), S. 233, 228 ff., 222
  • W. Kahle, M. Frotscher: Nervensystem und Sinnesorgane – Taschenatlas Anatomie, 10. Auflage, Thieme (2009), S. 336
  • M. Schünke, E. Schulte, U. Schumacher et al.: Kopf, Hals und Neuroanatomie – Prometheus, 2. Auflage, Thieme (2009), S. 446
  • R. Klinke, H.-C. Pape, A. Kurtz et al.: Physiologie, 6. Auflage, Thieme (2010), S. 823
  • R. Rohkamm: Taschenatlas Neurologie, 3. Auflage, Thieme (2009), S. 62
  • M. Bähr, M. Frotscher: Neurologisch-topische Diagnostik, 9. Auflage, Thieme (2009), S. 319 ff.
  • S. Silbernagl, A. Despopoulos: Taschenatlas Physiologie, 7. Auflage, Thieme (2007), S. 328 f., 340 ff
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