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Formación reticular

Video recomendado: Sistema nervioso [23:26]
Principales órganos y nervios del sistema nervioso.

Luego de pasar horas leyendo apuntes y libros de anatomía, mirando videos y examinando cadáveres o modelos anatómicos, el estudiante promedio ya habrá utilizado una cantidad considerable de ATP (adenosina trifosfato) y por lo tanto requiere dormir. Pero ¿cómo exactamente despertamos de una siesta? ¿cómo nos mantenemos conscientes durante el día? La literatura apunta a que la responsable de todo esto es una gran red de neuronas entrelazadas que ayudan a mantener la atención y los diferentes niveles de consciencia durante nuestro diario vivir.

La formación reticular (del latín reticulum, que significa red) es una red neuronal de gran alcance que se extiende desde la médula espinal hasta el tálamo, y que posee conexiones con el bulbo raquídeo, el mesencéfalo, el puente y el diencéfalo. Estas neuronas, junto con sus axones y dendritas, se encuentran intercaladas con los núcleos y tractos del tronco encefálico. Es importante considerar que a pesar de que los núcleos de la formación reticular no están tan bien definidos como aquellos de los nervios craneales, sí son evidentes como regiones distinguibles de sustancia gris si se usan tinciones especiales.

La formación reticular y el sistema límbico están conectados a través de una red de neuronas que permite la comunicación y el intercambio de información entre ambas estructuras. Por ejemplo, cuando estamos en un estado de alerta y atención, la formación reticular envía señales al sistema límbico para que esté preparado para procesar la información que se está recibiendo. Del mismo modo, cuando experimentamos una emoción intensa, el sistema límbico puede enviar señales a la formación reticular para que aumente el nivel de alerta y atención.

En este artículo hablaremos de la anatomía de la formación reticular. Asimismo, intentaremos describir los distintos núcleos de la misma desde un punto de vista funcional, citológico y químico (basados en la liberación de neurotransmisores) , así como señalar algunas de sus funciones fisiológicas.

También describiremos algunos tractos asociados y las correlaciones clínicas del sistema reticular. Cabe señalar que no se trata en modo alguno de una lista exhaustiva de los núcleos de la formación reticular, ya que existen más de 100 de ellos.

Puntos clave sobre la formación reticular
Definición Red neuronal de gran alcance que se extiende desde la médula espinal hasta el tálamo, con conexiones con el bulbo raquídeo, el mesencéfalo, el puente y el diencéfalo.
Núcleos Grupo lateral
Grupo medial
Grupo medio (núcleos del rafe)
Función Regulación de ciclos circadianos, estado de alerta, funciones vitales, nociceptivas y la actividad refleja de algunos pares craneales.
Contenidos
  1. Clasificación topográfica
    1. Grupo lateral
    2. Grupo medial
    3. Grupo medio (núcleos del rafe)
  2. Fibras de proyección
  3. Correlaciones clínicas
    1. Ciclo circadiano y consciencia
    2. Impacto en el sistema endocrino
    3. Impacto en la actividad muscular
  4. Bibliografía
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Clasificación topográfica

Los núcleos de la formación reticular se encuentran en la profundidad del tronco encefálico, distribuidos a lo largo de él. Es más fácil apreciar la ubicación aproximada de estos núcleos si se superponen en una vista posterior del tronco encefálico sin el cerebelo. Topográficamente, los núcleos pueden dividirse en tres grupos. Hay un grupo de núcleos laterales, uno medial y uno medio (núcleos del rafe). Recordemos que el tronco encefálico está dividido simétricamente por el surco medio posterior (continuo con su homólogo de la médula espinal). Así entonces, los tres grupos de núcleos descritos anteriormente, se reflejan en cada mitad del tronco encefálico.

Grupo lateral

Como su nombre sugiere, este grupo ocupa la región lateral del tronco encefálico. Usando como referencia la cara posterior del tronco encefálico, el grupo lateral se extiende desde el colículo inferior (eminencia inferior de la lámina cuadrigémina) hasta la médula espinal.

Los siguientes núcleos son parte del grupo lateral:

  • Hay tres grupos de células que se encuentran a lo largo del grupo lateral de núcleos reticulares. Dos de estos grupos celulares están basados en catecolaminas y han sido clasificados como células noradrenérgicas A1-A7 (Excepto A3 en primates) y células adrenérgicas C1 y C2. El tercero son las células colinérgicas Ch5 y Ch6.
  • El tegmento lateral del puente es el aspecto más rostral del grupo lateral de núcleos. Se subdivide en los núcleos parabraquiales medial y lateral y el núcleo de Kölliker-Fuse. Los núcleos parabraquiales se encuentran en la cara inferior del mesencéfalo, adyacentes al pedúnculo cerebeloso superior y craneales a otro núcleo reticular conocido como área parvocelular (de la que hablaremos más adelante). El núcleo de Kölliker-Fuse es una continuación ventral del tegmento pontino lateral. Las fibras sensoriales asociadas a estos núcleos están relacionadas con el núcleo del tracto solitario y la ínsula (ínsula de Reil). Los núcleos parabraquial medial y de Kölliker-Fuse también contienen células A4, A5 y A7. Esta zona se encarga de regular las funciones cardiovasculares, digestivas y respiratorias.
  • Existe otro grupo de núcleos reticulares que se encuentran en el área reticular ventrolateral superficial. Estos somas, conocidos como núcleo paragigantocelular lateral, se encuentran a nivel del núcleo del nervio facial, situado en la profundidad del cuarto ventrículo (inferolateral al colículo facial). Se extienden hasta el nivel donde el bulbo raquídeo se convierte en médula espinal. Se subdivide a su vez en una porción caudal, denominada núcleo retroambiguo, y un segmento craneal que se integra con el núcleo paragigantocelular lateral. En esta región también se encuentran los tipos celulares catecolaminérgicos A1, A5 y C1. Se dice que participa en la regulación de las actividades cardiopulmonares y la respuesta nociceptiva.
  • El área reticular parvocelular se encuentra en la zona profunda del tubérculo cuneiforme, en el aspecto caudal del bulbo raquídeo, concretamente medial al núcleo sensitivo espinal del nervio trigémino (V par craneal). Esta zona reticular contiene otros núcleos, como el núcleo central del bulbo raquídeo (núcleo reticular dorsal), el núcleo parvocelular y el núcleo reticular ventral. Se cree que estos núcleos influyen en la actividad refleja de los nervios glosofaríngeo (IX par craneal) , vago (X par craneal), accesorio espinal (XI par craneal) e hipogloso (XII par craneal).

Grupo medial

Al igual que el grupo lateral de núcleos reticulares, el grupo medial comienza rostralmente en el mesencéfalo, a nivel del colículo superior. Luego se extiende inferiormente, por debajo del nivel de la estría medular del cuarto ventrículo (inferior a la unión bulbopontina). Los núcleos contienen una mezcla de neuronas medianas y grandes; sin embargo, las neuronas medianas tienen una mayor preponderancia en la región. Los núcleos del grupo reticular medial incluyen:

  • El núcleo reticular anterior (también conocido como subnúcleo ventral del bulbo raquídeo) es la representación caudal de la formación reticular en el bulbo. Continúa rostralmente como núcleo gigantocelular (magnocelular). Este núcleo es posterior al complejo olivar inferior, se relaciona ventrolateralmente con los núcleos del nervio hipogloso y es anterior a los núcleos del nervio vago. Se divide en la porción alfa y el núcleo reticular gigantocelular anterior, a medida que el núcleo se traza rostralmente. La porción alfa, que se encuentra lateral al núcleo magno del rafe (discutido más adelante), contiene células serotoninérgicas B3.
  • A continuación, el grupo medial de células reticulares pasa del núcleo magnocelular a los núcleos reticulares caudal y oral del puente. La diferencia clave entre estos grupos es que el núcleo reticular oral del puente tiene células pequeñas y grandes, pero no células gigantes; mientras que el núcleo reticular caudal del puente tiene células pequeñas, grandes y también células gigantes. Ambos grupos de núcleos, caudal y oral, ocupan el espacio alrededor del núcleo motor del nervio trigémino (lateral a la eminencia media del cuarto ventrículo).
  • Los núcleos cuneiforme y subcuneiforme son las representaciones mesencefálicas de la formación reticular. Este último está situado anterior y lateralmente al primero y ambos se encuentran a la altura de los colículos de la lámina cuadrigémina. El núcleo cuneiforme está formado principalmente por células pequeñas mezcladas con células medianas y grandes, mientras que el subcuneiforme tiene una composición similar; sin embargo, en este las células están menos compactas en comparación con las del núcleo cuneiforme.

Grupo medio (núcleos del rafe)

El surco medio posterior que atraviesa la médula espinal y continúa cranealmente para dividir el tronco encefálico en mitades simétricas, también sirve como punto de referencia para la localización del grupo medio de núcleos. Estos núcleos se conocen como núcleos del rafe, ya que se encuentran en la profundidad de la línea media o zona paramediana, desde el nivel del colículo superior hasta los dos tercios superiores del bulbo raquídeo. Los núcleos del rafe se dividen en nueve grupos de células serotoninérgicas B1-B9 (excepto las células B4 en primates) que parecen casi continuas a lo largo del tegmento.

En el grupo de los núcleos del rafe se incluyen:

  • El núcleo dorsal del rafe se encuentra en todo el mesencéfalo. Es el más rostral de los núcleos del rafe y contiene principalmente células B7.
  • Inferior al núcleo dorsal del rafe se encuentra el núcleo central superior. Este núcleo está poblado por células de los tipos B6 y B8.
  • El núcleo pontino del rafe está situado entre el núcleo central superior y el núcleo magno del rafe. Este núcleo está formado por células B5.
  • El núcleo magno del rafe es un núcleo lleno de células B3 que se encuentra en la parte inferior del núcleo pontino del rafe y los núcleos oscuro y pálido del rafe.
  • El núcleo oscuro del rafe y el núcleo pálido del rafe residen en los dos tercios superiores del bulbo raquídeo. Atraviesan la unión pontobulbar y penetran en la zona profunda del óbex y los trígonos del hipogloso y del vago. El núcleo oscuro del rafe está poblado principalmente por células B2, mientras que el núcleo pálido tiene sobre todo células B1.

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Fibras de proyección

Las dendritas y los axones de la formación reticular son atípicos en comparación con los de otras neuronas. Los axones son extremadamente largos y pueden alcanzar lugares muy alejados de sus cuerpos celulares. Las dendritas son polisinápticas, por lo que la formación reticular se describe como una unidad inespecífica. Tanto las fibras eferentes como las aferentes interactúan con la formación reticular para regular su propia acción y la de otros sistemas neuronales.

La formación reticular recibe aferencias procedentes de las vías espinotalámicas (sensación de temperatura, tacto grueso y dolor) y de la columna dorsal-lemnisco medial (propiocepción, sentido de la vibración y la posición, y tacto fino). Modifica la información proveniente del tracto vestibular, contribuyendo así a la regulación del tono muscular antigravitatorio durante la bipedestación.

También existen fibras eferentes asociadas a la formación reticular. Entre ellas se encuentran los tractos reticulobulbar (regulación del dolor) y reticuloespinal (locomoción y regulación postural) que regulan la información sensitiva en el sistema nervioso periférico.

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Kim Bengochea, Universidad Regis, Denver
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