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Formatio reticularis

Die Formatio reticularis ist ein Netzwerk von Kerngebieten, die sich über den gesamten Hirnstamm erstreckt und den Raum zwischen den Hirnnervenkernen, den Oliven sowie den auf- und absteigenden Bahnen füllt. 

Sie besitzt eigene Kerngebiete, die über ein intramedulläres Netzwerk miteinander in Verbindung stehen. Afferenzen erreichen die Formatio reticularis von den Hirnnervenkernen, dem Kleinhirn sowie vom Neokortex, Efferenzen ziehen zu diesen Strukturen zurück. Verbindungen bestehen auch zum Rückenmark

Zudem beeinflusst die Formatio reticularis die Funktion des motorischen Systems sowie des vegetativen Nervensystems.

Kurzfakten
Definition Netzwerk von Kerngebieten mit eigenen Kerngebieten sowie Efferenzen und Afferenzen zu und von Hirnnervenkernen, Kleinhirn und Neokortex.
Aufbau

Locker gepackte Neuronengruppen bilden Dendritennetze

Verschiedene Fasersysteme bilden mit Dendritennetzen Synapsen

EInteilung in 3 Längszonen: mediane, mediale und laterale Zone

Verschaltung

Umfangreiche Verschaltung mit Efferenzen bis ins sakrale Rückenmark und in den Neokortex

Lokale kurze Efferenzen zu Hirnnervenkernen

Afferenzen aus fast allen Sinnessystem, End-, Mittel-, und Kleinhirn, Rückenmark

Funktion

Vermittlungsfunktion:

- zwischen Sinnessystemen und kortikalen Arealen

- zwischen Großhirn und Kleinhirn 

- zwischen motorischen Kerngebieten ud HIrnstamm und Rückenmark

Regulations- und Integrationszentrum (Aufrechterhaltung lebenswichtiger Funktionen)

Beteiligt an Kontrolle von Körperhaltung und Motorik

Vermittlung unwillkürlicher Lautäußerungen

Lage und Aufbau 

Die Formatio reticularis macht den größten Anteil der Masse des Tegmentums aus. Ihre genaue Ausdehnung wird in der Neuroanatomie allerdings kontrovers diskutiert, hier gibt es unterschiedliche Meinungen. 

Sie besteht aus locker gepackten Gruppen von Neuronen und verschiedenen Fasersystemen. Die Neurone besitzen unterschiedliche Größe und Form, ihre Dendriten sind vornehmlich quer zur Achse des Hirnstamms angeordnet. Die Größe der Neurone scheint von lateral nach median zuzunehmen.

Die Fasersysteme durchsetzen die Dendritennetze der Neuronen und bilden mit ihnen zahlreiche Synapsen.

Die Formatio reticularis wird in drei Längszonen unterteilt: die mediane, die mediale und die laterale Zone. Diese Einteilung gehört zu den ältesten, mittlerweile sind weitere hinzugekommen. 

Merkmale der Längszonen
Mediane Zone

Besteht aus Raphekernen, die beidseits der Mittellinie als schmale Platten von Zellen angeordnet sind und miteinander in Verbindung stehen.

Kerne:

kaudale Gruppe: Ncll. raphes obscurus et pallidus sowie magnus  

- rostrale Gruppe: Ncll. raphes medianus et posterior

Mediale zone

Besitzt große Zellen (magnozelluläre Zone). 

Laterale und mediale Zone Im Bereich der kranialen Medulla oblongata sowie des kaudalen Abschnittes der Pons sehr gut voneinander abgrenzbar.

Kerngebiete von kaudal nach rostral: Ncll. gigantocellularis, reticularis tegmenti pontis et caudalis, reticularis pontis rostralis sowie cuneiformis et subcuneiformis.

Nur in der Medulla oblongata und der Pons wird eine ventrale Formatio reticularis (ventrales mediales Tegmentum) von der übrigen medialen Zone abgegrenzt, ihr wird der Ncl. gigantocellularis sowie die drei kaudalen Raphekerne zugerechnet.

Laterale Zone

Durch kleine Zellen gekennzeichnet (vor allem in Medulla oblongata und Pons ausgeprägt sichtbar)

Beteiligten Kerne: Ncll. reticularis centralis, parabrachiales mediales et lateralis sowie tegmentalis pedunculopontinus (pars compacta).

Auf Höhe des Pons sind motorische Kerne des N. trigeminus sowie des N. facialis eingelagert. 

Neben diesen drei Längszonen kann auch eine intermediäre Zone abgegrenzt werden, diese Erkenntnis basiert auf immunhistochemischen Befunden. 

Afferenzen und Efferenzen 

Die Formatio reticularis ist sehr umfangreich verschaltet. Von ihr gehen Efferenzen bis hinab ins sakrale Rückenmark sowie bis hoch in den Neokortex.

Lokale, kurze Efferenzen ziehen vor allem zu den Hirnnervenkernen. Dadurch entsteht eine Verknüpfung der Kerne mit der Formatio reticularis und durch deren Verschaltung letztlich auch eine Verknüpfung der Hirnnervenkerne untereinander.

Afferenzen kommen aus nahezu allen Sinnessystemen, dem End-, dem Mittel- und dem Kleinhirn sowie dem Rückenmark. 

Damit bildet die Formatio reticularis ein Integrationszentrum für Informationen aus allen Teilen des zentralen Nervensystems. Dabei gilt grundsätzlich: die langen auf- und absteigenden Efferenzen gehen eher von den Raphekernen der medialen Zone aus, während solche aus der lateralen Zone eher lokale Verbindungen, vor allem mit den Hirnnervenkernen, eingehen. 

Mediane Zone

Die Afferenzen stammen maßgeblich aus anderen Kernen der Formatio reticularis, vor allem von katecholaminergen Neuronen der intermediären Zone sowie vom Kleinhirn, dem Hypothalamus, dem limbischen System und dem anterioren frontalen Kortex. Die Afferenzen aus diesen Arealen liefern Informationen über die motorische Situation (Kleinhirn), den endokrinen Status (Hypothalamus), die Stimmung und das Gedächtnis (limbisches System). Impulse aus dem anterioren frontalen Kortex stehen in Verbindung mit rationalem und planerischem Denken.

Auf diese Weise beeinflussen Informationen über die aktuelle Stimmung des Menschen eine bewusste (frontaler Kortex) und unbewusste (nicht-kortikale Areale) Neueinstellung der Gefühlslage. Zudem erfolgt durch das Serotonin-System auch eine Modulation der Schmerzwahrnehmung und der Schmerzverarbeitung. 

Die mediane Zone entsendet zahlreiche Efferenzen, in nahezu alle kortikalen und subkortikalen Strukturen. Ihre Kerne sind stark serotonerg und bilden das größte Kerngebiet mit serotonerger Projektion. 

Mediale Zone

Die mediale Zone erhält ihre Informationen aus dem prämotorischen Kortex, dem Rückenmark und aus sensorischen Hirnnervenkernen sowie den Colliculi superiores und dem Kleinhirn.

Die Efferenzen ziehen in verschiedenen Faserbündeln zum Tegmentum, zum Beispiel über die zentrale Haubenbahn (Tractus tegmentalis centralis). Ausgangspunkt ist vor allem die mesencephale Formatio reticularis, insbesondere der Ncl. tegmentalis pedunculopontinus.

Ziel dieser Projektionen sind Kerne des Thalamus und des Kortex. Diese Projektion stellt das Kernstück des aufsteigenden retikulären aktivierenden Systems (ARAS) dar.

Die Neurone des Ncl. tegmentalis pedunculopontinus sind vor allem cholinerg. Sie stellen neben dem Ncl. basalis Meynert einen weiteren cholinergen Kern dar. Die Ausschüttung von Acetylcholin in Projektionen auf den Kortex hat einen Wachheit erzeugenden, aktivierenden und konzentrationssteigernden Effekt. 

Die mediale Zone projiziert außerdem auf Augenmuskelkerne und okulomotorische Strukturen sowie ins Rückenmark zu Vorderhornzellen. Diese Efferenzen dienen wohl der Koordination von Blick- und Orientierungsbewegungen.

Ventrale Formatio reticularis

Die ventrale Formatio reticularis erhält Afferenzen vor allem aus dem limbischen System und dem Hypothalamus.

Efferenzen ziehen zum Vorder- und Hinterhorn des Rückenmarks (retikulo-spinale Verbindung). Diese Projektionen stellen somit eine Verknüpfung zwischen limbischen System, d.h. der emotionalen Verarbeitung des Gehirns und motorischen Funktionen sowie der Sensibilität dar. Dies trägt dazu bei, dass Emotionen Einfluss auf das Handeln des Menschen gewinnen.Es ist hinlänglich bekannt, dass Menschen unter starken emotionalen Einflüssen zu Handlungen fähig sind, die selbstzerstörerisch, selbstschädigend oder fremdschädigend sind, d.h. Handlungen, die mit dem rationalen Denken nicht vereinbar sind. Die retikulo-spinale Verbindung, welche den frontalen Kortex, der mit planerischem und rationalen Handeln verknüpft ist, vollständig umgeht, ermöglicht – neben anderen solcher Verbindungen – Handlungen, die im direkten Gegensatz zum Selbstschutz des Individuums steht.

Emotionen beeinflussen auch die Wahrnehmung von Schmerzreizen. Durch die Verknüpfung zwischen limbischem System und Hinterhorn ist ein direkter Einfluss von Emotionen auf die Tor-Kontrolle von eingehenden nozizeptiven Signalen am Hinterhorn des Rückenmarks gegeben. Dies trägt dazu bei zu erklären, wieso eine Person mit sehr guter Stimmung weniger schmerzempfindlich zu sein scheint, während große Traurigkeit zu einer erheblichen Verstärkung der Schmerzempfindung führt.

Schmerz ist ein Gefühl, das im Gehirn entsteht, an seiner Entstehung sind eine Vielzahl von Systemen beteiligt. Die retikulo-spinale Verknüpfung hingegen moduliert eingehende nozizeptive Impulse, weit bevor sie den Thalamus erreichen und damit noch bevor die Empfindung überhaupt entsteht.

Intermediäre Zone

Die intermediäre Zone erhält Afferenzen aus dem Kortex, vor allem aus dem limbischen System sowie dem Hypothalamus und dem Rückenmark.

Efferenzen gelangen zu Kernen des Hypothalamus, zum Thalamus sowie zur Amygdala, lokal gibt es Projektionen zu motorischen Hirnnervenkernen. Absteigende Efferenzen ziehen zum Rückenmark. Eine spezielle Projektion zieht zu Motoneuronen des N. phrenicus und der Interkostalnerven.

Diese vielfältigen Verbindungen schaffen eine Verknüpfung zwischen Kortexarealen und Kerngebieten, sodass die intermediäre Zone der Formatio reticularis eine Vermittlerrolle zwischen phylogenetisch älteren (Hirnstamm und Mittelhirn) und jüngeren (Kortex) Hirnarealen darstellt.

Laterale Zone

Die Afferenzen der lateralen Zone stammen maßgeblich aus dem sensomotorischen Kortex der Gesichtsregion, aus der Amygdala und dem Hypothalamus. Zudem kommen Zuflüsse aus Hirnnervenkernen, vor allem dem des N. trigeminus, vom Rückenmark und dem Kleinhirn.

Die ganz überwiegende Zahl der Efferenzen zieht zu den motorischen Hirnnervenkernen. Damit bildet die laterale Zone ein "prämotorisches Neuron" der Hirnnervenkerne, über den der motorische Kortex Einfluss auf die Gesichtsmuskulatur nehmen kann. Das ist mit ein Grund dafür, dass eine enge Verbindung zwischen Emotionen und Mimik besteht.

Bahnen in den Zonen der Formatio reticularis
Mediane Zone

Efferenzen: nahe alle kortikale und subkortikalen Strukturen

Afferenzen: von katecholaminergen Neuronen der intermediären Zone, Kleinhirn, Hypothalamus, limbischen System, Frontalkortex

Mediale Zone

Efferenzen: Tegmentum, Kerne des Thalamus und des Kortex, Augenmuskelkerne, okulomotorische Strukturen, Rückenmark (Vorderhorn)

Afferenzen: aus prämotorischen Kortex, Rückenmerk, sensorischen Hirnnervenkernen, Colliculi superiores, Kleinhirn

Ventrale Formatio Reticularis

Efferenzen: Vorder- und HInterhorn des Rückenmarks

Afferenzen: aus limbischen System und Hypothalamus

Intermediäre Zone

Efferenzen: Hypothalamuskerne, Thalamus, Amygdala, motorische Hirnnervenkerne, Rückenmark, Motoneurone des N. phrenicus, Interkostalnerven

Afferenzen: v.a. limbisches System, Hypothalamus, Rückenmark

Laterale Zone

Efferenzen: motorische Hirnnervenkerne

Afferenzen: aus sensomotorischen Kortex der Gesichtsregion, Amygdala, Hypothalamus, HIrnnervenkerne, Rückenmark, Kleinhirn

Funktion 

Phylogenetisch gehört die Formatio reticularis zu den sehr alten Strukturen des Gehirns. Sie lässt sich auch in weniger weit entwickelten Säugetieren finden. Zentrale Aufgabe ist die Integration von Informationen zum Zwecke der Aktivierung. Die serotonergen Efferenzen der Raphekerne sind im Menschen auch in hohem Maße an der Stabilisierung und Modulation von Stimmungen und Emotionen beteiligt. 

Die Formatio reticularis vermittelt unspezifisch zwischen Sinnessystemen und verschiedenen kortikalen Arealen, zwischen Großhirn und Kleinhirn und zwischen den motorischen Kerngebieten von Hirnstamm und Rückenmark. Damit bildet die Formatio ein riesiges Geflecht von Interneuronen, die jedoch nicht nur rein vermittelnde Funktion haben, sondern eigenständige Regulations- und Integrationszentren bilden.

Die Formatio ist an der Aufrechterhaltung lebenswichtiger Funktionen maßgeblich beteiligt: Atmung, Kreislauf, Schlaf-Wach-Zyklus, Bewusstsein und Motorik. Der Schlaf-Wach-Zustand wird überwiegend über das aufsteigende retikuläre aktivierende System gesteuert. Zudem werden mit Hilfe der einzelnen Interneuronenzentren spezifische lebenswichtige Einzelfunktionen wie Schlucken, Erbrechen, Miktion, Lidschlussreflex und andere Schutzreflexe ausgeführt.

Die Formatio reticularis übt ständigen Einfluss auf die Skelettmuskulatur aus und ist damit als subkortikale Struktur an der Kontrolle von Körperhaltung und Motorik beteiligt. Dabei dient dies weniger der Ansteuerung von Skelettmuskeln als der Regulation des Muskeltonus. Damit ist sie an der extrapyramidalen Motorik beteiligt. 

Maßgeblich steuert die Formatio auch die unbewusste Motorik in Abhängigkeit von emotionalen Einflüssen. Sie ist damit eine Station der "limbischen" Motorik, d.h. der Aktivierung oder Hemmung von Skelettmuskeln im Sinne von Kampf oder Flucht. 

Auch unwillkürliche Lautäußerungen (Stöhnen, Schreien, Drohgebärden) in Stress-, Kampf- und Fluchtsituationen werden unter anderem durch die Formatio vermittelt. 

Wie du nun erfahren hast, ist die Formatio reticularis ein weitreichendes Netzwerk, das zahlreiche Strukturen miteinander verbindet. Wir haben dir eine Reihe von Lerneinheiten zusammengestellt, mit deren Hilfe du dein Wissen erweitern und vertiefen kannst!

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Quellen anzeigen

Quellen: 

  • Benninghoff, A., Drenkhahn, D. (2004). Anatomie - Band 2 (16. Auflage). München: Urban & Fischer, S. 356 ff., 330 ff., 241, 535 ff.
  • Kahle, W., Frotscher, M. (2009). Nervensystem und Sinnesorgane – Taschenatlas Anatomie (10. Auflage). Stuttgart: Georg Thieme Verlag, S. 146 f.
  • Trepel, M. (2008). Neuroanatomie (4. Auflage). München: Elsevier (Urban & Fischer), S. 155 ff.
  • Schünke, M., Schulte, E., Schumacher, U., et al. (2009). Kopf, Hals und Neuroanatomie – Prometheus (2. Auflage). Stuttgart: Georg Thieme Verlag, S. 302 f.
  • Bähr, M., Frotscher, M. (2009). Neurologisch-topische Diagnostik (9. Auflage). Stuttgart: Georg Thieme Verlag, S. 220 ff.
  • Kuhn, J., Hardenacke, K., Lenartz, D., et al. (2015). Deep brain stimulation of the nucleus basalis of Meynert in Alzheimer's dementia. Mol Psychiatry, 20(3), 353-360. DOI: 10.1038/mp.2014.32.
  • Hardenacke, K., Hashemiyoon, R., Visser-Vandewalle, V., et al. (2016). Deep Brain Stimulation of the Nucleus Basalis of Meynert in Alzheimer's Dementia: Potential Predictors of Cognitive Change and Results of a Long-Term Follow-Up in Eight Patients. Brain Stimul, 9(5), 799-800. DOI: 10.1016/j.brs.2016.05.013. 

Text, Review & Layout:

  • Andreas Rheinländer
  • Claudia Bednarek
  • Nicole Gonzalez
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