Neurona
La neurona (célula nerviosa) es la unidad estructural, trófica y funcional del tejido nervioso. Es una célula especializada que conduce impulsos electroquímicos a lo largo del cuerpo para así controlar, modular e integrar las funciones de los tejidos corporales. La citología de una neurona permite la transmisión de:
- Información “descendente” o centrífuga, desde el sistema nervioso central a la periferia del cuerpo, por intermedio de neuronas denominadas motoras o eferentes (por ejemplo para permitir el desplazamiento del cuerpo), o
- Información “ascendente” o centrípeta, en la dirección opuesta a la anterior, por medio de neuronas sensitivas hacia el sistema nervioso central (por ejemplo, para alertar al cuerpo de un peligro potencial)
Este artículo abordará la histología de las neuronas, con información acerca de su estructura, tipos y relevancia clínica. También se explicará brevemente la histología del sistema nervioso central y periférico.
Definición y función | Elementos celulares constituyentes del sistema nervioso central, encargados de recibir información sensitiva desde el medio externo e interno; de enviar impulsos motores a nuestra musculatura y de transformar y relevar las señales eléctricas en cada paso intermedio. |
Tipos de neuronas | Unipolar, pseudounipolar, bipolar, multipolar |
Estructura | Cuerpo celular (soma), dendritas (procesos cortos), axones (procesos largos). |
- Tipos de neuronas
- Estructura de una neurona
- Neurotransmisores
- Neuronas del sistema nervioso central
- Neuronas del sistema nervioso periférico
- Correlaciones clínicas
- Bibliografía
Tipos de neuronas
Las neuronas son una de las poblaciones celulares más diversas del cuerpo humano. Poseen una amplia gama de patrones de ramificación, los cuales son característicos y permiten identificar a ciertos subgrupos neuronales.
Las neuronas se pueden clasificar en base a numerosos parámetros, los más importantes son su función, ubicación y morfología.
De acuerdo a su función, las neuronas pueden clasificarse en tres categorías:
- Neuronas sensitivas (aferentes), las cuales conducen impulsos nerviosos desde la periferia hacia el sistema nervioso central.
- Neuronas motoras (eferentes), que conducen impulsos desde el sistema nervioso central hacia la periferia.
- Interneuronas, las cuales se interponen a veces entre neuronas motoras y sensitivas. Su función es integrar y modular la comunicación entre ellas.
Según su localización, las neuronas se clasifican en dos amplias categorías: aquellas ubicadas en el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) y aquellas que se encuentran en el sistema nervioso periférico. En el sistema nervioso central, sus cuerpos o somas se ubican en grupos llamados núcleos o en capas llamadas láminas, mientras que en el sistema nervioso periférico los cuerpos neuronales se encuentran en estructuras denominadas ganglios.
La clasificación morfológica de las neuronas se basa en la diversidad de sus componentes funcionales. En un sentido amplio, cada neurona está conformada por un cuerpo (soma o pericarion), dendritas (llamadas también neuritas cortas o procesos cortos) y un axón (neurita larga o proceso largo). Cada neurona posee solo un axón, mientras que el número de dendritas define su clase morfológica. La clasificación morfológica es la siguiente:
Neuronas multipolares
Las neuronas multipolares son las neuronas más abundantes del sistema nervioso humano, y dentro de esta categoría se pueden encontrar neuronas motoras e interneuronas. Este tipo neuronal posee un axón que se extiende desde un extremo del cuerpo neuronal y múltiples dendritas que emergen y se ramifican desde el otro extremo del soma. Debido a sus múltiples prolongaciones, el soma frecuentemente adquiere forma poligonal.
Neuronas bipolares
Las neuronas bipolares poseen un único axón y una única dendrita que se desprenden de extremos opuestos del cuerpo neuronal. Son neuronas sensitivas que en los humanos se encuentran únicamente en la retina y en los ganglios asociados al nervio vestibulococlear (NC VIII) y olfatorio (NC II).
Neuronas unipolares y pseudounipolares
Las neuronas unipolares no poseen dendritas, solamente un axón. Estas neuronas son en realidad pseudounipolares ya que su axón se bifurca en la cercanía del soma: una de estas ramificaciones (ramificación central o axónica) se dirige hacia el sistema nervioso central, mientras que la otra (denominada ramificación periférica o dendrítica) se dirige hacia la periferia del cuerpo. Con la excepción de las neuronas bipolares descritas anteriormente, estas neuronas son las neuronas sensitivas más abundantes del cuerpo, y se ocupan de conducir todos los demás tipos de sensaciones.
Las neuronas poseen la capacidad de comunicarse entre sí y con sus tejidos diana (músculos, glándula, etcétera). Entre ellas, se conectan a través de sus prolongaciones formando unidades funcionales llamadas sinapsis. Según qué estructura neuronal se encuentre involucrada en las sinapsis, estas pueden ser axodendríticas, axoaxónicas o axosomáticas. Describiremos la estructura y mecanismo funcional de las sinapsis posteriormente en este mismo artículo.
Estructura de una neurona
Cuerpo celular
El cuerpo neuronal también puede ser llamado pericarion o más comúnmente soma. Tal como los cuerpos de otros tipos celulares, alberga al núcleo y otros orgánulos (también conocidos como organelos) dentro de su membrana citoplasmática. Además de realizar funciones de mantenimiento dentro de la célula, los orgánulos de una neurona se encargan de la síntesis de neurotransmisores como acetilcolina, epinefrina, etcétera.
El soma posee numerosas proyecciones citoplasmáticas denominadas dendritas que emergen de su superficie. Estas dendritas forman conexiones especializadas con otras neuronas, destinadas a intercambiar y procesar información.Las dendritas están cubiertas con prolongaciones aún más pequeñas llamadas espinas dendríticas, las cuales constituyen los puntos de contacto con los axones de otras neuronas. Estos puntos de contacto se denominan sinapsis, y pueden ocurrir no solo entre neuronas, sino también entre neuronas y tejido muscular (unión neuromuscular).
Revisa el siguiente material sobre del músculo esquelético:
Axón
Los cuerpos celulares de casi todas las neuronas (excepto algunas de ellas llamadas neuronas anaxónicas) poseen una zona cónica (cono axonal) que se proyecta para conformar una prolongación denominada axón. El cono axonal o cono axónico es una porción de soma que posee conjuntos de microtúbulos, ribosomas aislados, neurofilamentos, mitocondrias y vesículas de transporte. Por otra parte, carece casi completamente de cuerpos de Nissl (retículo endoplasmático rugoso o granular) o aparato de Golgi.
Los axones pueden ser mielínicos o amielínicos, dependiendo de su diámetro. La mielina es una vaina membranosa que aísla el axón. Existen regiones intermedias en los axones mielinizados que permanecen sin envoltura de mielina, estas se conocen como nódulos o nodos de Ranvier. Gracias a estas regiones, el impulso nervioso en los axones mielínicos se propaga más rápidamente, mecanismo conocido como conducción saltatoria. La velocidad de conducción aumenta en la medida que aumenta el diámetro del axón: axones más gruesos conducen el impulso más rápido que los axones más delgados.
- Las fibras Aγ y Aδ miden alrededor de 3 – 8 μm. Las fibras Aγ tienen una velocidad de conducción de 15 a 40 m/s y conducen información hacia los husos neuromusculares. Las fibras Aδ tienen una velocidad de conducción de 10 a 30 m/s transportan información sensitiva de dolor y temperatura (denominada termoalgésica) desde las terminaciones nerviosas libres.
- Las fibras tipo B, con un diámetro de 1 a 3 μm, son las fibras mielínicas más delgadas. Se encuentran en los ramos comunicantes blancos y en los nervios oculomotor (NC III), facial (NC VII), glosofaríngeo (NC IX) y vago (NC X). Su velocidad de conducción es de 5 a 15 m/s.
- Las fibras amielínicas (Tipo C/IV) son las más delgadas y conducen sensibilidad termoalgésica y olfatoria. Poseen un diámetro de 0.2 a 1.5 μm y una velocidad de conducción de 0.5 a 2.5 m/s.
La célula responsable de envolver al axón y conformar la vaina de mielina es diferente en el sistema nervioso central (oligodendrocitos) y periférico (neurolemocito o “célula de Schwann”). En ambos casos, la célula responsable de formar la vaina de mielina se envuelve repetidamente alrededor del axón durante un proceso denominado mielinización. La mielina es entonces un conjunto de capas de membrana celular superpuestas.
La terminación axonal se ramifica en numerosas proyecciones conocidas en conjunto como telodendrón o telodendria.
Sinapsis
Las neuronas se pueden comunicar entre sí y con sus tejidos diana mediante sus prolongaciones. Las conexiones que las neuronas forman entre sí se denominan sinapsis.
Según la proyección neuronal involucrada en una sinapsis, estas pueden clasificarse como:
- Axodendríticas, cuando involucran a un axón y una dendrita
- Axosomáticas, cuando un axón hace sinapsis con un soma de otra neurona
- Axoaxónica, cuando la conexión se produce entre dos axones.
Existen dos maneras mediantes las cuales una neurona puede enviar un mensaje a otra neurona o a un tejido no neuronal. Es decir, existen dos tipos de sinapsis: Química y eléctrica.
Sinapsis químicas
Las sinapsis químicas son las más comunes en el cuerpo. Todas las neuronas se comunican entre sí de esta manera, así como con otras estructuras no neuronales. En este tipo de sinapsis, la neurona que envía el mensaje sintetiza un compuesto químico (neurotransmisor) en su soma. Este neurotransmisor es transportado por el axón y liberado en el espacio entre la terminación axonal y la membrana receptora. Este espacio se denomina hendidura sináptica.
Después de que el neurotransmisor ha sido liberado, alcanza la membrana de la célula e interactúa con esta membrana en un sitio específico denominado receptor. Una vez que esta interacción ocurre, desencadena una serie de eventos en la célula diana que resultarán en una respuesta de esta célula. Por ejemplo, las neuronas motoras sintetizan un neurotransmisor denominado acetilcolina y lo liberan en la hendidura sináptica entre sus axones y las membranas de las células musculares esqueléticas. La respuesta de la célula muscular es la contracción.
Sinapsis eléctricas
Las sinapsis eléctricas existen en sitios donde hay una comunicación abierta entre los citoplasmas de células adyacentes. Esta comunicación a menudo se lleva a cabo a través de uniones llamadas gap junctions, nexus o uniones comunicantes, que pueden ser imaginadas como pequeñas ventanas que comunican los espacios intracelulares de las dos células vecinas.
Estas ventanas permiten que los impulsos sean conducidos directamente a diferencia de la comunicación vía mensajeros químicos existente en la sinapsis química. En los humanos, podemos encontrar estas uniones en los músculos liso y cardiaco.
Neurotransmisores
Recordemos que los neurotransmisores son los compuestos químicos sintetizados por neuronas que sirven como mensajeros entre neuronas y también entre neuronas y tejidos no neuronales como el músculo esquelético.
Existen numerosos neurotransmisores, pero los grupos más importantes son:
- Aminoácidos: glicina, ácido gamma-aminobutírico (GABA) y glutamato.
- Catecolaminas: norepinefrina o noradrenalina y dopamina.
- Colinas: Acetilcolina.
Muchos receptores responden a los variados neurotransmisores que se encuentran en las hendiduras sinápticas:
- Receptores catecolaminérgicos como los de tipo α-, β y receptores de dopamina (D), que son activados por norepinefrina y dopamina, respectivamente.
- Los receptores colinérgicos que son estimulados por acetilcolina (ACh) incluyen a los receptores muscarínicos (M) y nicotínicos (N).
- Existen también receptores histaminérgicos (H) y serotoninérgicos (5 HT) que responden a la unión de histamina y serotonina respectivamente.
Algunos neurotransmisores pueden también modificar la actividad de los receptores, por ejemplo glutamato (respuesta excitatoria) o glicina y GABA (respuesta inhibitoria)
Aprende todo lo referente a los neurotransmisores en este artículo:
Neuronas del sistema nervioso central
La corteza del cerebro (neocórtex) y del cerebelo están divididas en capas. La corteza cerebral posee seis capas y la corteza cerebelar, tres. Cada capa dentro de la corteza cerebral posee neuronas y tipos celulares específicos.
- La capa más externa (capa I) es la capa molecular, la cual contiene las terminaciones axonales y dendríticas. Los axones emergen desde somas ubicados en el hemisferio ipsilateral y contralateral y desde el tálamo, mientras que las dendritas provienen en su mayoría desde las células piramidales. Entre los axones y las dendritas pueden observarse las células de Retzius-Cajal.
- En la capa II (capa granular externa) se pueden observar interneuronas asociadas y pequeñas células piramidales.
- La capa III (capa piramidal externa) contiene células piramidales que se vuelven progresivamente más grandes mientras más profundas se encuentren dentro de esta capa. Actúan como fibras comisurales y de asociación en la corteza.
- La capa IV, o capa granular interna, contiene principalmente células estrelladas, con poca cantidad de células piramidales e interneuronas.
- La capa piramidal interna, o capa IV, contiene las grandes células piramidales de Betz en la corteza motora primaria del lóbulo frontal. Envían información al cuerpo estriado, médula espinal y tronco encefálico, entre otras áreas subcorticales.
- Finalmente, la capa multiforme o capa VI, contiene algunas células piramidales e interneuronas. Sin embargo, está principalmente ocupada por células fusiformes. Las eferencias de la capa VI se proyectan hacia el tálamo y el claustro (claustrum o antemuro).
Los somas de las células piramidales, como su nombre sugiere, poseen un ápex o vértice y una base. Existe una única dendrita que se proyecta desde el ápex (dendrita apical), la cual puede a su vez ramificarse. Desde la base de la pirámide se proyectan axones o dendritas basales. El tamaño de estas células se incrementa con la profundidad de la capa en la que se encuentren. En las diferentes capas también es posible encontrar células gliales, células granulares, entre otras.
La capa media de la corteza cerebelar se conoce como la capa de las células de Purkinje. Contiene células piriformes (con forma de pera) con sus prolongaciones dendríticas proyectando hacia la capa externa (capa molecular). La capa cortical interna (capa granular) posee numerosas neuronas de pequeño tamaño, mientras que la capa externa posee pocas neuronas, también pequeñas.
Neuronas del sistema nervioso periférico
En cierta medida, las neuronas del sistema nervioso periférico son similares a las encontradas en el sistema nervioso central. Constituyen la continuación de los tractos nerviosos encontrados en el SNC y se agrupan conformando nervios. Pueden encontrarse nervios motores, sensitivos o mixtos, estos últimos conducen información aferente y eferente a la vez.
Las fibras nerviosas periféricas están recubiertas de diferentes capas de tejido conectivo. Grupos de fibras nerviosas (axones) amielínicas o bien fibras nerviosas mielinizadas con sus células de Schwann (neurolemocitos) están envueltas por un tejido conjuntivo laxo, avascular y delgado conocido como endoneuro, constituyendo los denominados fascículos nerviosos, los cuales a su vez están envueltos individualmente por un delgado tejido conectivo denominado perineuro. Finalmente, los grupos de fascículos así formados están envueltos por un tejido conectivo denso irregular conocido como epineuro.
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Correlaciones clínicas
Degeneración walleriana
El término degeneración walleriana se refiere a la degradación axonal que ocurre distalmente del punto de la lesión. En general, las neuronas pequeñas se pierden completamente debido a daño físico o por enfermedad (infartos, actividad autoinmune, etc). Sin embargo, algunas neuronas de mayor tamaño pueden sufrir daño parcial, lo que resulta en una neuronopatía (daño al soma neuronal) o una axonopatía (daño al axón). Si el cuerpo celular es destruido, el axón queda aislado y no recibirá los nutrientes necesarios para su sobrevida, lo que resultará finalmente en la destrucción y fagocitosis del axón. Sin embargo, si el soma se conserva, la parte del axón ubicada hacia la porción distal de la injuria sufrirá degeneración walleriana y posterior regeneración.
La degeneración o degradación walleriana en el sistema nervioso periférico incluye:
- Cromatólisis, o transformación de los cuerpos de Nissl en una fina dispersión granular dentro de las primeras 24 a 48 horas.
- En el primer día, también se observa aumento de volumen irregular del axón.
- Dos a tres días después, hay una disminución en la actividad eléctrica dirigida a la unidad motora asociada con el nervio dañado.
- 3 a 5 días post lesión ocurre fragmentación axonal.
- Dentro de los primeros días también ocurre desintegración de la vaina de mielina.
- 10 a 20 días después de la lesión, el soma aumenta de volumen y el núcleo asume una posición poco convencional. El grado de tumefacción del núcleo depende de la proximidad de la lesión.
- Se observa migración de leucocitos polimorfonucleares (LPMN) al área afectada, donde se reúnen con la lámina basal de la columna de las células de Schwann conformando las bandas de Büngner o von Büngner.
- En las unidades motoras asociadas se observa atrofia por denervación. En otras palabras, el órgano inervado por la neurona dañada pierde su aporte nervioso. Es importante recordar que al principio del artículo comentamos que la neurona es la unidad trófica del sistema nervioso. Esto se extiende también a la unión neuromuscular.
Regeneración axonal
Es posible que haya regeneración de células nerviosas dañadas en el sistema nervioso periférico. Con respecto a esta generación:
- Comienza a lo largo de las bandas de von Büngner
- Las células de Schwann (neurolemocitos) guían el crecimiento de los axones en desarrollo hacia el tejido diana original de la neurona, al cual llegará si no encuentra obstrucciones en su trayecto.
- Es improbable que la neurona regenerada exceda el 80% de su diámetro previo.
- La hipersensibilidad por denervación corresponde a la estimulación elevada de un músculo por una neurona previamente regenerada. Esta actividad incrementada puede deberse a exceso de respuesta, al aumento de los receptores del neurotransmisor a nivel del órgano diana, a la recaptación reducida de los neurotransmisores secretados, o a que las fibras regeneradas estén inervando regiones adicionales en el órgano blanco.
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