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Tejido conectivo laxo

El tejido conectivo laxo o areolar está ubicado prácticamente en todos los tejidos del cuerpo, tanto interna como externamente. Es crucial para proporcionar fuerza, elasticidad y soporte metabólico.

Para que sea más claro, una buena manera de estudiarlo, es imaginándolo como un armazón que sostiene las estructuras circundantes y las células que intentan constantemente mantener la homeostasis. Para realizar su función, el tejido conectivo tiene varios componentes, como las células y fibras. Las proporciones y organizaciones de las fibras resultan en varios tipos de tejido conectivo, uno de estos es el tejido conectivo laxo.

En este artículo estudiaremos la histología del tejido conectivo laxo o areolar.

Puntos clave sobre el tejido conectivo laxo
Categoría Tejido conectivo del adulto o propiamente dicho
Componentes celulares Células residentes o células fijas:
Fibroblastos - sintetizan los componente de la matriz extracelular
Macrófagos - células de inmunidad innatas que protegen el tejido al fagocitar patógenos potenciales
Mastocitos - células de inmunidad adaptativa que median el proceso de cicatrización y reacciones alérgicas
Adipocitos - células especializadas que acumulan grasa (reservorio energético)
Células madre mesenquimales - células madre que dan lugar a fibroblastos y nuevos vasos sanguíneos
Células errantes o células móviles:

Células inmunes: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monocitos, células plasmáticas, linfocitos
Componentes de la matriz extracelular Sustancia fundamental - gel viscoso con alto contenido de agua; consta de proteoglicanos y glicoproteínas
Fibras reticulares - fibras formadas por colágeno tipo I que proporcionan fuerza mecánica al tejido (después el colágeno tipo I es reemplazado por colágeno tipo III)
Fibras elásticas - fibras responsables de la flexibilidad del tejido
Ubicación Dermis, lámina propia de los tractos digestivo y respiratorio, membranas mucosas de los tractos reproductor y urinario, estroma glandular, mesenterio
Correlaciones clínicas Fibrosis, cicatrización, queloides, estadificación del carcinoma
Contenidos
  1. Característica y ubicación
  2. Células
    1. Fibroblastos
    2. Macrófagos
    3. Mastocitos
    4. Adipocitos
    5. Células madre mesenquimales
  3. Matriz extracelular
    1. Sustancia fundamental
    2. Fibras reticulares
    3. Fibras elásticas
  4. Correlaciones clínicas
    1. Fibrosis y cicatrización
    2. Estadificación del carcinoma
  5. Bibliografía
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Antes de continuar con este artículo, revisa el siguiente video sobre los tipos de tejidos del cuerpo humano: 

Característica y ubicación

El tejido conectivo laxo, también conocido como tejido areolar o tejido conjuntivo laxo, pertenece a la categoría de tejido conectivo del adulto o propiamente dicho. Su contenido celular es muy abundante y variado. La matriz extracelular (MEC) está compuesta de una cantidad moderada de sustancia fundamental y dos tipos principales de fibras de proteínas: las fibras elásticas y reticulares. La sustancia fundamental ocupa un alto volumen en comparación a las fibras. Juega un papel significativo en la difusión de gases, nutrientes y desechos metabólicos entre las células y los vasos que perfunden el tejido. Entre los tipos de fibras, predominan las reticulares, pero estas son delgadas, sueltas y desorganizadas. Todas esas características le dan al tejido conectivo laxo una consistencia delicada y flexible, poco resistente al estrés.

El tejido conectivo areolar se encuentra debajo de la capa de la dermis y también debajo del tejido epitelial de todos los sistemas del cuerpo donde se encuentran orificios externos. Asimismo, es un componente de la lámina propia de los tractos digestivo y respiratorio, las membranas mucosas del sistema reproductor y urinario, el estroma de las glándulas y la hipodermis de la piel.

También, se encuentra en el mesenterio que es aquel que rodea al intestino. Debido a su posición, el tejido conectivo laxo es el principal lugar de reacciones inflamatorias e inmunes. Aquí es donde patógenos potenciales que han penetrado la piel son alcanzados y, con suerte, destruidos por el sistema inmunológico. Este tejido también se encuentra bien vascularizado para facilitar una migración de células inmunes efectiva.

Células

Fibroblastos

Los fibroblastos son el tipo de células más numeroso en el tejido conectivo laxo. Estos sintetizan ambos tipos de fibras y el complejo de carbohidratos de la sustancia fundamental. Generalmente, sólo los núcleos son visibles después de ser teñidos con hematoxilina y eosina (H&E) en una preparación histológica. Estos, tienen apariencia condensada, alargada y en forma de disco. El nucléolo puede ser evidente en algunas ocasiones. El citoplasma está compuesto por procesos finos, de tinción pálida y aplanados, que se extienden hacia la matriz. Los fibroblastos se ubican cerca de las fibras de colágeno, lo que resulta en la incapacidad para distinguir claramente el citoplasma de dichos procesos.

Durante periodos de reparación de heridas o crecimiento activo, los fibroblastos se vuelven más activos y producen la MEC. Sus núcleos son grandes con un nucléolo prominente. El citoplasma es más extenso, se muestra basófilo debido a una gran cantidad de retículo endoplasmático rugoso (RER) y un aparato de Golgi prominente. Los miofibroblastos son un tipo específico de fibroblastos activados, asociados con el reparo tisular. Además de las características típicas de fibroblastos activados ya descritos, también exhiben características de células de músculo liso al examinarlas con un microscopio electrónico de transmisión (MET). Dichas características incluyen fascículos de filamentos longitudinales de actina y cuerpos densos dentro del citoplasma. El núcleo también parece estar ondulado. Los procesos citoplasmáticos de diferentes miofibroblastos pueden entrar en contacto entre sí. Estos puntos de contacto presentan uniones en hendidura (uniones gap) para la comunicación intercelular. Las características de células del músculo liso permiten a los miofibroblastos anclarse a la MEC, fortalecerlo y transmitir sus contracciones a través del MEC durante la contracción de la herida.

Macrófagos

Los macrófagos corresponden a las células residentes, se denominan también histiocitos y se derivan de los monocitos que maduran después de migrar al tejido conectivo. Los macrófagos transitorios ingresan al tejido conectivo en respuesta a la lesión e inflamación del tejido. Los macrófagos son fagocitos y protegen el tejido conectivo laxo al ingerir patógenos potenciales (fagocitosis) y detritos celulares. Subsecuentemente, pueden activar el sistema inmune adaptativo liberando citocinas y presentando antígenos, en el caso donde sea necesario.

En microscopios ópticos son identificados generalmente por la presencia de material ingerido dentro del citoplasma después de la fagocitosis. Su núcleo presenta forma de riñón, tiene abundantes lisosomas y puede ser identificado usando una tinción para detectar la actividad de la fosfatasa ácida. La ultraestructura de los macrófagos, vista con el MET, presenta características adicionales. La superficie citoplasmática está envuelta y tiene varias proyecciones en forma de dedos denominadas pseudópodos. La heterocromatina se agrupa alrededor de la envoltura nuclear. Otros componentes aparentes son las vesículas endocíticas, fagolisosomas, cuerpos residuales, retículo endoplasmático y el aparato de Golgi.

Mastocitos

Los mastocitos tienen su origen desde las células madre hematopoyéticas en la médula ósea. Viajan como células agranulares e inmaduras a través de la circulación periférica. Maduran al entrar en el tejido conectivo y desarrollan sus características granulares. Los receptores FC, de gran afinidad, son expresados en su superficie a la cual los anticuerpos IgE se unen y agregan. Esto sirve como gatillo para la desgranulación de los mastocitos, que involucra exocitosis del contenido de los gránulos como las histaminas, serina, proteasas, quimioatrayentes, leucotrienos e interleucinas. Estos mediadores vasoactivos son importantes para llevar a cabo la respuesta inmune, pero también pueden causar los síntomas típicos de reacciones alérgicas. Los mastocitos se distribuyen en el tejido conectivo por todo el cuerpo, con la excepción del cerebro y la médula espinal.

Los mastocitos se ven como células grandes y ovoides, con un núcleo esférico. El citoplasma está lleno de gránulos basófilos, junto con pequeñas cantidades de RER, mitocondria y aparato de Golgi. Los gránulos se vuelven visibles después de tinciones básicas como azul de toluidina, tras la fijación de glutaraldehído y aparecen unidos a la membrana cuando son visualizados en un MET.

Adipocitos

Los adipocitos son células especializadas que acumulan grasas gradualmente, en la forma de triglicéridos dentro del citoplasma. Son células residentes en todo el tejido conectivo laxo, tanto de forma aislada o en pequeños grupos. Cuando se acumulan en grandes números forman un tipo especializado de tejido conectivo denominado tejido adiposo. La grasa almacenada es un importante depósito de energía, motivo por el cual también tienen un papel endocrino importante al regular el metabolismo de energía.

El tejido adiposo puede ser de dos tipos: pardo (multilocular) y blanco (unilocular). El tejido adiposo pardo está presente durante la vida fetal pero disminuye paulatinamente en los 10 primeros años de vida. El tejido adiposo blanco es el predominante en adultos. Forma una capa llamada tejido subcutáneo dentro del tejido conectivo laxo. Externamente, esta capa subcutánea está ubicada debajo de la piel y aísla térmicamente al cuerpo. Internamente, está localizada alrededor de órganos y estructuras peritoneales.

Los adipocitos son grandes y generalmente son células esféricas que contienen una gota lipídica grande y única en el centro del citoplasma. Esta masa de lípido comprime el núcleo, lo aplana y lo desplaza hacia un lado, dándole una apariencia de anillo de sello cuando se tiñe con H&E. El citoplasma está reducido a un pequeño borde en la periferia. Al observar el tejido adiposo, este tiene una apariencia de malla de polígonos pálidos teñidos conectados por delgadas hebras de citoplasma y MEC.

Los vasos sanguíneos son evidentes en “islas” donde se encuentran varios adipocitos. Los adipocitos también están rodeados por fibras reticulares. La ultraestructura de estas células revelan la presencia de filamentos de vimentina en la porción entre el contenido lipídico y el citoplasma circundante. Además, el citoplasma perinuclear contiene un pequeño aparato de Golgi. El retículo endoplasmático liso (REL) también es abundante y prominente en comparación al RER, especialmente dentro de un borde delgado de citoplasma que rodea la gota lipidíca.

Células madre mesenquimales

Un tipo específico de células madre adultas se ubican en el tejido conectivo laxo, llamadas células madre mesenquimales. Son células de linaje específico y ocupan lugares determinados llamados nichos. Estas, dan origen a los fibroblastos y nuevas células sanguíneas.

Si estás curioso por saber más información sobre el tejido conectivo laxo, echa un vistazo a continuación:

Matriz extracelular

Sustancia fundamental

La sustancia fundamental es un gel claro y viscoso con un alto contenido de agua. En tinciones de rutina de H&E, la sustancia fundamental no es visible debido a la pérdida durante el procedimiento de preparación histológica. Aparece con un fondo prácticamente vacío y lleno de células y fibras.

La sustancia fundamental ocupa la mayor porción del tejido conectivo laxo, siendo responsable de la consistencia flexible de este tipo de tejido. Consta de proteoglicanos, que están compuestos por complejos de carbohidratos denominados moléculas de glucosaminoglucanos (GAG) y glicoproteínas. Las GAG están formadas por cadenas largas de polisacáridos no ramificados compuestas por unidades de disacáridos que se repiten. Cada unidad contiene un ácido urónico y un derivado de la glucosa o de la galactosa. Las GAG atraen muchas moléculas de agua debido a su naturaleza de carga altamente negativa, dando a la sustancia fundamental una consistencia similar a un gel. Existen 7 tipos de GAG en total, el más predominante es el hialuronano (ácido hialurónico). También es el más largo y está compuesto por miles de azúcares. El hialuronano es importante en el ensamblaje de agregados de proteoglicanos, que proporcionan turgencia al tejido conectivo laxo y lo convierte en excelente amortiguador.

Las glucoproteínas forman una parte pequeña pero importante de la sustancia fundamental. Ayudan en la estabilización de la MEC al unir las proteínas de la MEC como las GAG, colágenos y proteoglucanos. También, ayudan en la unión de la MEC a la superficie de las células. Las dos glucoproteínas más importantes en el tejido conectivo laxo son la fibronectina (la más abundante) y la fibrilina. La fibronectina controla la deposición y orientación de las fibras de colágeno en la MEC. Para realizar esto, se unen al propio colágeno, las GAG como el heparán sulfato y receptores de la membrana celular, como las integrinas. La fibrilina es necesaria para la deposición de elastina, últimamente estando incorporada dentro de las fibras mismas y alrededor de ellas.

Fibras reticulares

Las fibras reticulares son el tipo más común de fibras en el tejido conectivo laxo. Estas en realidad consisten en fibrillas de colágeno que están compuestas de colágeno tipo III. El componente básico de estas fibrillas de colágeno son los monómeros de tropocolágeno, que son secretados por los fibroblastos. Cada monómero consta de tres cadenas de polipéptidos, llamadas cadenas alfa, rodeadas por una proteína helicoidal. Estas polimerizan longitudinal y transversalmente en la MEC, formando fibrillas de colágeno.

Las fibrillas de colágeno que constituyen las fibras reticulares son más estrechas, no se agrupan en fibras más gruesas, son más ramificadas y contienen más grupos de azúcar en comparación al colágeno tipo I típico. Las fibras forman una malla delicada y ramificada que da soporte a las células residentes del tejido conectivo laxo y proporcionan resistencia mecánica temprana. Como resultado, esas redes están localizadas principalmente en lugares de cicatrización de heridas y formación de tejido cicatricial, donde la nueva MEC es sintetizada por los fibroblastos. Al final del proceso, estas son reemplazadas por fibras de colágeno tipo I más fuertes. Las fibras reticulares pueden ser visualizadas por el ácido peryódico,reactivo de Schiff o los procedimientos de tinción con plata, lo que les da un aspecto negro y filiforme.

Fibras elásticas

La flexibilidad del tejido conectivo laxo se debe también a las fibras elásticas, no solo al alto contenido de sustancia fundamental. Estas son estructuras finas que están ubicadas en un patrón de ramificación para formar una red en 3D dentro de la MEC. Están entretejidas con fibras de colágeno para evitar el desgarro que puede ocurrir debido a un estiramiento excesivo. El componente básico de las fibras elásticas es la elastina, cuyo precursor es la tropoelastina, que es sintetizada por fibroblastos. La enzima lisil hidroxilasa, polimeriza los monómeros dentro de la MEC. La formación de fibras elásticas resulta en la deposición de elastina sobre glucoproteínas de fibrilina, lo que resulta en fibrilina incorporada en la versión final de las fibras. Dichas fibras están presentes en grandes cantidades dentro de estructuras que frecuentemente ajustan su forma, como las paredes de los vasos sanguíneos, pulmones, piel y vejiga.

Al observar a las fibras elásticas, estas tienen forma de hilos delicados dentro de la MEC. Se tiñen con eosina, aunque no fácilmente, por lo que no se pueden diferenciar con facilidad de las fibras de colágeno. Alternativamente, pueden teñirse específicamente usando tinciones como ​​orceína y fucsina- resorcina.

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