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Embriologia – 1ª Semana do desenvolvimento

A primeira semana do desenvolvimento embriológico é cheia de ecléticas mudanças físicas e bioquímicas.

Cada etapa é parte de uma cascata de eventos que devem ser intrincadamente coordenados para produzir um bebê saudável no final da 38ª a 40ª semana de gestação.

Entretanto, os eventos da primeira semana de gestação dependem muito de acontecimentos prévios, que criam o ambiente ideal para que ocorra a fertilização e a implantação.

Este artigo objetiva rever brevemente o processo que precede a fertilização. Vamos avaliar detalhadamente o ciclo de ovulação, copulação, fertilização e a primeira semana do desenvolvimento.

Fatos Importantes
Formação dos Gametas

Meiose: produção de célula haploide geneticamente única, 23 cromossomos, derivada de uma célula diploide madura, 46 cromossomos

Espermatogênese: desenvolvimento do gameta masculino, se inicia na puberdade e é estimulado pela testosterona

Oogênese: desenvolvimento do gameta feminino, inicia-se na fase intrauterina

Ciclo Menstrual

Fase Menstrual

Fase Proliferativa

Fase Lútea

Copulação
 

Excitação

Ejaculação

Mobilidade do espermatozoide

Fertilização do Oócito
 

Processo de 24 horas

1-liberação do ácido hialurônico do acrossoma e produção de enzimas pela mucosa tubária 

2-as enzimas rompem a corona radiata que envolve o oócito secundário, permitindo que o espermatócito siga adiante

3-o espermatócito encontra a zona pelúcida

4-fusão da membrana plasmática do espermatócito e do oócito

Clínica
 
Local de Implantação, Gestação múltipla

Formação dos gametas

Meiose

Meiose é uma forma modificada de divisão celular que resulta na produção de célula haploide geneticamente única (contendo 23 cromossomos), derivada de uma célula diploide madura (contendo 46 cromossomos). Existem várias diferenças entre a forma típica de replicação celular, conhecida como mitose, e o mecanismo pelo qual os gametas (células sexuais) são formados. A nomenclatura geral dos estágios da meiose é similar à da mitose.

As diferenças são:

  • a meiose é dividida em dois estágios – meiose I e II
  • a prófase I tem cinco subdivisões– leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese
  • a prófase I também contém um estágio durante o qual ocorre troca de informação genética entre os pares homólogos de cromossomas
  • a meiose II não tem uma interfase, uma vez que existe um tempo muito curto entre o fim da meiose I e o início da meiose II

Espermatogênese

Existem diferenças marcantes entre a espermatogênese (desenvolvimento do gameta masculino) e a oogênese (desenvolvimento do gameta feminino). A espermatogênese se inicia na puberdade com a ajuda de hormônios do eixo hipotalâmico – pituitário – gonadal. O principal hormônio que estimula a espermatogênese é a testosterona. Ela é produzida nas células de Leydig, existentes nos testículos, e estimula as células de Sertoli nos túbulos seminíferos (também nos testículos).

Células de Leydig - lâmina histológica


Elas eventualmente promovem a transformação de espermatogônia em espermatócito primário, que então se transforma em espermatócito secundário e finalmente, em espermátide. Quatro espermátides haploides surgem de cada espermatogônia. As espermátides são arredondadas e ainda sofrem um processo de maturação para se tornarem espermatozoides efetivos na reprodução. Sendo assim, as células entram na fase de espermatogênese, na qual as células se alongam, desenvolvem um acrossoma e uma cauda. O espermatócito final, maduro (isso é, o espermatozoide) é então armazenado no epidídimo até que ele seja necessário.

Espermatozóides - lâmina histológica

Oogênese

A oogênese, por outro lado, inicia-se na fase intrauterina. A oogônia começa a crescer e proliferar, dando origem aos oócitos primários. Eles iniciam a meiose, porém param na parte inicial da prófase I. Os oócitos primários estão contidos em uma fina camada de células planas conhecidas como granulosa (células foliculares). Estas células são responsáveis por parar o processo da meiose até o início da puberdade. Juntos, o oócito primário e a camada granulosa são denominados folículo primordial.

Ovócito primário - lâmina histológica


Ao nascimento existem aproximadamente 2 milhões de folículos primordiais nos ovários do bebê do sexo feminino. Aproximadamente 98% destes folículos vão ser reabsorvidos durante a infância e, dos 2% restantes, somente cerca de 400 folículos primordiais vão sofrer maturação ao longo da vida reprodutiva do indivíduo (isto é, da menarca até a menopausa). Perceba também que o uso de métodos contraceptivos químicos (pílulas, adesivos e injeções) reduz significativamente a quantidade de folículos que chegam à maturidade.

Tanto as células que estão dentro do folículo, como aquelas que o circundam, continuam se desenvolvendo. As células foliculares transformam-se de escamosas para cuboidais, depois colunares; até que formam uma camada estratificada ao redor do oócito em crescimento, formando o folículo primário. As células circundantes se juntam às células tecais para formar uma camada bilaminar. O eixo hipotalâmico – pituitário – gonadal também influencia na maturação do folículo e do oócito.

Folículo primário - lâmina histológica


O oócito primário só completa a meiose I após a ovulação ter ocorrido (ou seja, o oócito ter sido expulso do folículo). O resultado desta divisão é um primeiro corpo polar pequeno e supérfluo e um oócito secundário bem maior. Entretanto, ele para em metáfase II até que a fertilização ocorra. Mas antes, o folículo desenvolve um antro cheio de líquido e se torna um folículo secundário.

Folículo secundário - lâmina histológica

Ciclo menstrual

O eixo hipotalâmico – pituitário – gonadal não só promove a maturação do oócito, como também age no endométrio do útero para prepará-lo para uma possível implantação. Este processo é cíclico e ocorre a cada mês, sendo caracterizado pela proliferação e perda do revestimento endometrial. O processo é denominado ciclo menstrual ou endometrial.

Fase menstrual

O primeiro dia do ciclo é marcado pela perda do revestimento interno do útero e normalmente dura entre 5 e 7 dias. Isto ocorre devido à redução sérica de progesterona, nos casos em que a fertilização não ocorre. Isto porque o corpo lúteo (estrutura que permanece após a ruptura do folículo terciário [folículo de Graaf]) é o responsável pela produção de progesterona e se degenera. Consequentemente, vasos friáveis e erosões no revestimento endometrial sangram e levam o endométrio a se descamar. Esse processo é denominado fase menstrual.

Corpo lúteo - vista posterior

Fase proliferativa

Subsequentemente ocorre o crescimento de um folículo ovariano selecionado e a proliferação do revestimento endometrial. Esta fase – também denominada fase proliferativa – normalmente dura cerca de 9 dias e corresponde ao aumento da secreção de estrógeno. O estrógeno promove a recuperação do endométrio funcional e aumenta o número e o tamanho de suas glândulas. Ele também age nas artérias espiraladas que perfundem o endométrio, causando seu alongamento.

Fase Lútea

No final da fase proliferativa, o folículo de Graaf se rompe sob a influência do hormônio luteinizante, liberando o oócito secundário. Lembre-se que o oócito é imóvel e, consequentemente, depende das fímbrias da trompa de Falópio para ser transportado até a ampola. Várias coisas ocorrem durante esta fase:

  • As paredes do folículo de Graaf involuem e formam o corpo lúteo
  • O aumento da progesterona, secretada pelo corpo lúteo, resulta no aumento das glândulas epiteliais do endométrio
  • O oócito secundário chega à ampola da trompa de Falópio, onde ele pode ser fertilizado. Tendo a fertilização ocorrido ou não, o oócito se move em direção à cavidade uterina, devido às forças peristálticas da tuba

Folículo maduro - lâmina histológica

Este estágio é denominado fase lútea e normalmente dura cerca de 13 dias. Se a fertilização não ocorrer a fase isquêmica se inicia. O oócito não fertilizado continua a se mover em direção à cavidade uterina devido aos movimentos peristálticos da tuba, onde ele se degenera e é reabsorvido. As artérias espiraladas se contraem e a secreção glandular é reduzida, uma vez que o suprimento de hormônio diminui. O longo período de constrição das artérias espiraladas leva à estase venosa e necrose isquêmica do endométrio.

Copulação

Excitação

A copulação - ou ato sexual - facilita o depósito do sêmen peniano na cavidade vaginal. O processo é multifatorial e envolve componentes psicossociais, bioquímicos e fisiológicos. Sob uma perspectiva estritamente biológica, o homem depende de estímulo parassimpático para atingir a ereção, que ocorre devido a vasodilatação e preenchimento do bulbo cavernoso com sangue. A excitação feminina também leva ao ingurgitamento do clitóris, mas mais importante, as glândulas vaginais secretam lubrificantes que facilitam a penetração.

Corpo cavernoso - vista coronal

Ejaculação

Após a penetração do pênis na cavidade vaginal, uma série de movimentos pélvicos culmina na ejaculação masculina (e possivelmente feminina). A ejaculação ocorre em duas fases. Na fase da emissão o sêmen migra para a uretra prostática através dos ductos ejaculatórios. Na fase da ejaculação, o esfíncter vesical se fecha no colo da bexiga (para prevenir o refluxo de sêmen para a bexiga), os músculos bulboesponjoso e uretral se contraem, resultando na expulsão do sêmen pelo meato uretral externo.

Corpo esponjoso - vista inferior

As contrações peristálticas dos ductos deferentes são reguladas pelo sistema nervoso simpático. Para te ajudar a gravar isso, lembre-se que o sistema Parassimpático ajuda o homem a chegar no Ponto (ereção) e o sistema Simpático permite que o homem Solte o Sêmen (ejaculação). Aproximadamente 400 milhões de espermatócitos são depositados no fórnice da vagina e no colo uterino.

Mobilidade do espermatozoide

A mobilidade do espermatozoide é afetada pelo pH do meio. Sendo assim, as células se movem devagar em vaginas ácidas, mas aumentam sua velocidade no útero, que é mais alcalino. Quando a mulher está ovulando, seu tampão cervical é menos viscoso, o que torna mais fácil a ascensão do espermatócito até o óstio cervical através de seu poderoso flagelo. A enzima vesiculase (produzida nas vesículas seminais), que é adicionada ao sêmen, promove a coagulação de parte do sêmen. Esse processo leva a formação de um tampão vaginal, que também pode reduzir a possibilidade de refluxo do útero para a vagina.

Quando o sêmen entra no útero, prostaglandinas que foram adicionadas ao líquido seminal, estimula a contração uterina. Isso ajuda os espermatócitos a alcançarem a trompa de Falópio com mais velocidade, onde eles podem encontrar o oócito secundário. Apenas cerca de 200 espermatozoides conseguem chegar à ampola da trompa de Falópio.

Fertilização do oócito

Os espermatócitos que conseguem chegar ao útero sofrem ainda outros processamentos para fertilizar um oócito com sucesso. Glândulas uterinas das trompas de Falópio liberam fatores de ativação que removem as proteínas seminíferas e as glicoproteínas que recobrem o espermatócito. Essas estruturas normalmente recobrem a superfície externa do acrossoma e previnem que a reação do acrossoma ocorra. O resultado é que os espermatócitos ficam mais ativos do que antes; mas sua estrutura ainda é idêntica à que era no estágio anterior. Oócitos secretam agentes quimiotáticos que atraem os espermatócitos até onde eles se encontram.

Todo o processo leva cerca de 24 horas para se completar. Ele começa com a liberação do ácido hialurônico do acrossoma e produção de enzimas pela mucosa tubária. As enzimas rompem a corona radiata (células foliculares) que envolve o oócito secundário, permitindo que o espermatócito siga adiante.

Coroa radiada - lâmina histológica


O espermatócito então encontra a zona pelúcida profundamente à corona radiata. O acrossoma vai se ligar à zona pelúcida através da proteína 3 (ZP3). Essa superfície de glicoproteínas da zona pelúcida do oócito secundário, juntamente com íons de cálcio, membrana plasmática do espermatozoide, progesterona e prostaglandinas, estão envolvidas na reação do acrossoma. A reação forma um canal através do qual são liberados acrosina, esterases e neuraminidases - enzimas que lisam a zona pelúcida. O espermatócito pode então continuar seu processo. A acrosina também estimula à reação na zona pelúcida, que a torna impermeável a outros espermatócitos.

Zona pelúcida - lâmina histológica


A fusão da membrana plasmática do espermatócito e do oócito resulta na degradação das duas membranas plasmáticas no seu ponto de contato. Nesta fase, o oócito secundário completa a meiose II e forma o oócito maduro. O segundo corpo polar que é gerado desta divisão é extruído (juntamente com o primeiro).

Os cromossomas do oócito maduro se descondensam e formam um pronúcleo. O núcleo do espermatócito também começa a se espalhar no citoplasma do oócito maduro e também forma um pronúcleo. O oócito resultante agora tem dois pronúcleos haploides dentro de suas membranas. Neste estágio ele é denominado óvulo.  Quando os pronúcleos se fundem e o cromossoma se mistura, uma célula única diploide se forma, o zigoto, com um arranjo único de cromossomas. O gênero cromossômico depende do genótipo do espermatócito fertilizador e é determinado no momento da fertilização. Se o espermatócito for 23, Y o sexo genético é masculino, enquanto que se for 23, X, feminino.

Clivagem & migração do zigoto

O zigoto resultante sofre uma série de divisões mitóticas, que se iniciam cerca de 30 horas após a fertilização. A cada divisão, as células progenitoras (conhecidas como blastômeros) ficam menores. Os blastômeros estão cercados pela zona pelúcida. A atividade peristáltica continua movendo as células em divisão da trompa de Falópio até a cavidade uterina. Quando existem mais de 8 blastômeros dentro da zona pelúcida, as células são compactadas de forma que cada célula se realinha com as células adjacentes para maximizar o espaço e preparar as células para se separarem nas massas celulares internas e externas. A divisão continua e no terceiro dia após a fertilização, existem de 12 a 32 blastômeros juntos. A esfera de células resultante deste processo é denominada mórula.

A mórula chega então à cavidade uterina no quarto dia após a fertilização. Ela começa a acumular fluido da cavidade uterina que entra através da zona pelúcida fenestrada. O fluido resultante preenche o espaço que separa os blastômeros em uma camada externa fina trofoblástica e um grupo de blastômeros. O trofoblasto fornece nutrição para o blastocisto em desenvolvimento e as células internas – que são subsequentemente denominadas embrioblasto – darão origem ao embrião. Este estágio é chamado de blastogênese e ele dá origem ao blastocisto.

Implantação precoce do blastocisto

A medida que o blastocisto se movimenta na cavidade uterina, ocorre uma degradação da zona pelúcida para facilitar o crescimento rápido e a expansão do blastocisto. O embrião absorve nutrientes das secreções uterinas. No sexto dia o trofoblasto se diferencia em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, quando o blastocisto se fixa ao endométrio pelo pólo embrionário.

Citotrofoblasto - lâmina histológica

     O sinciciotrofoblasto (que é a camada externa do blastocisto) produz projeções papilares no endométrio e libera enzimas que enfraquece o tecido materno. Isso permite uma melhor implantação do blastocisto no endométrio. Além disso, o embrião pode obter mais nutrientes das células maternas e continua se aprofundando no endométrio. No 7º dia, o blastocisto superficialmente implantado tem uma endoderme primária (hipoblasto) que fica na superfície blastocística do embrioblasto.

Nota clínica

Sangramento de implantação

Os eventos da primeira semana de gestação normalmente ocorrem sem que se tenha notícia da gravidez. A futura mãe continuará com sua rotina regular, sem saber dos orquestrados eventos que ocorrem dentro dela. Em raras ocasiões, algumas mulheres podem ter um pequeno sangramento vaginal no final da primeira semana. Este fenômeno ocorre quando o blastocisto começa a se aprofundar no endométrio.

As enzimas secretadas pela camada do sinciciotrofoblasto do blastocisto causam uma quebra do leito capilar no sítio de implantação. Como resultado, os capilares são convertidos em seios para os quais o sangue irá ser drenado. Os nutrientes vão se difundir através da membrana do trofoblasto para nutrir o blastocisto. Os debris gerados nesse processo são eliminados através do canal vaginal, similar à menstruação (mas em menor quantidade). Porém, isso pode ser mal interpretado e ser confundido com o início de um novo ciclo menstrual.

Gestação múltipla

Os eventos descritos anteriormente promovem uma surpresa ainda maior se ocorrer gestação múltipla (ex: gêmeos, trigêmeos etc.). A gestação múltipla pode resultar da liberação de mais de um oócito no período da ovulação, sendo cada um fertilizado por um espermatozoide diferente (dizigótico), ou por um único oócito fertilizado, mas que se divide como dois zigotos separados (monozigótico).

Gestação múltipla

Gêmeos monozigóticos também são conhecidos como gêmeos idênticos, já que sua composição genética tem diferenças muito pequenas. Esse fenômeno ocorre depois que o zigoto é formado e vai sofrer sua primeira divisão celular. No estágio de duas células, cada uma dessas células se comporta como zigotos diferentes e continua seu desenvolvimento de maneira típica. O embrião resultante pode ter somente uma massa de células internas e dois discos embrionários ou duas camadas de células internas e dois discos embrionários. Ambos os embriões vão dividir o córion (monocoriônicos). Porém, os conceptos com duas massas de células internas terão, cada um, seu próprio saco amniótico (diamnióticos), enquanto os conceptos com apenas uma massa de células internas dividirão seu saco amniótico (monoamniótico).

A ocorrência de gêmeos dizigóticos depende de poliovulação; a futura mamãe tem que ter liberado pelo menos dois oócitos durante um único período ovulatório e ambos têm que ser fertilizados. A série de eventos (divisão celular, implantação etc.) vai ocorrer separadamente para cada zigoto, porém uma só gestação. Todos os gêmeos dizigóticos são dicoriônicos e também vão ter seus próprios sacos amnióticos.

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Referências:

  • Gray, H. and Standring, S. (2009). Gray's Anatomy. 40th ed. [Edinburgh]: Churchill Livingstone Elsevier.
  • Moore, K., Persaud, T. and Torchia, M. (2013). The Developing Human. Philadelphia, PA: Elsevier-Saunders.
  • Pitkin, Joan et al. Obstetrics And Gynaecology. 1st ed., Edinburgh, Churchill Livingstone, 2003.

Autoria, revisão e layout:

  • Lorenzo Crumbie
  • Uruj Zehra
  • Adrian Rad

Tradução para o português:

  • Lívia Lourenço do Carmo

Ilustrações:

  • Células de Leydig - lâmina histológica - Smart In Media
  • Ovócito primário - lâmina histológica - Smart In Media
  • Espermatozóides - lâmina histológica - Smart In Media
  • Folículo primário - lâmina histológica - Smart In Media
  • Folículo secundário - lâmina histológica - Smart In Media
  • Corpo lúteo - vista posterior - Samantha Zimmerman
  • Folículo maduro - lâmina histológica - Smart In Media
  • Corpo cavernoso - vista coronal - Samantha Zimmerman
  • Corpo esponjoso - vista inferior - Samantha Zimmerman
  • Coroa radiada - lâmina histológica - Smart In Media
  • Zona pelúcida - lâmina histológica - Smart In Media
  • Citotrofoblasto - lâmina histológica - Smart In Media
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