Spermatogenese

Spermatogonien 

Die Bildung der Urkeimzellen des Mannes beginnt im Embryo, wo die männlichen Keimzellen in die Keimstränge der männlichen Gonadenanlage aufgenommen werden. Die Gonadenanlage befindet sich in der Urogenitalfalte. Bis zum Beginn der Pubertät treten die Keimzellen dann in eine Ruhephase ein.

Die Keimstränge erhalten kurz vor der Pubertät ein Lumen und wandeln sich in Samenkanälchen um. Die Keimzellen liegen nun als Spermatogonien vom Typ A und B vor und bilden die basale Schicht des Keimepithels. Bei Spermatogonien vom Typ A handelt es sich um Stammzellen und Spermatogonien vom Typ B stellen einen weiterentwickelten Zelltyp dar. 

Histologisch zeigen Spermatogonien vom Typ A abgerundete Zellkerne, die in Standardfärbungen eher blass (pale) oder stärker gefärbt (dark) erscheinen können. Nach dem Teilen verbleibt eine Tochterzelle im Stammzellvorrat, während sich die andere Zelle durch Mitosen weiter vermehrt. Aus diesen Mitosen gehen dann die Typ B-Spermatogonien hervor. 

Spermatogonien vom Typ B  besitzen mehrere Nucleoli in ihren Kernen. Sie befinden sich teilweise an der Basalmembran des Keimepithels haftend, teilweise nur noch über einen dünnen Fuß aus Zytoplasma an ihr befestigt. Sie verlassen den mitotischen Zellzyklus und bereiten die 1. Reifeteilung (Meiose) vor. 

Spermatozyten Typ I 

Typ B-Spermatogonien werden mithilfe eines "Schleudermechanismus" ins adluminale Kompartment transportiert, wobei sie die Blut-Hoden-Schranke passieren. 

Ab dort werden sie dann als Spermatozyten vom Typ I (primäre Spermatozyten) bezeichnet. Sie verfügen über einen normalen diploiden Chromosomensatz, also 2 x 22 = 44 Chromosomen plus 2 Geschlechtschromosomen. Ihr DNA-Gehalt verdoppelt sich (4n DNA) vor dem Eintritt in die Prophase der Meiose. 

Nach dem Beginn der ersten meiotischen Teilung sind Typ I-Spermatozyten histologisch sehr gut zu erkennen. Im Keimepithel stellen sie die größten Zellen dar und ihr Kern zeigt die typische Morphologie der Chromosomen in den jeweiligen Phasen der Meiose:

​​​​​​Die Prophase der Meiose dauert rund 24 Tage, während dieser Zeit erfolgt die Kombination genetischen Materials von Mutter und Vater in jeder Keimzelle. Die weiteren meiotischen Phasen, die erste meiotische Teilung, laufen sehr schnell ab.

Spermatozyten Typ II 

Mit Abschluss der ersten Reifeteilung gehen aus den Spermatozyten vom Typ I die Typ II-Spermatozyten hervor, deren Zellkörper und Kerne deutlich kleiner sind.

Ein Spermatozyt des Typs II enthält nur 22 Autosomen und ein Geschlechtschromosom, da bei der ersten Teilung der Meiose jeweils ein homologes Chromosom auf jede der zwei Tochterzellen verteilt wird. Jedes Chromosom besteht dabei aus zwei Chromatiden. Eine Typ II-Spermatozyte enthält also einen 2n DNA-Satz. 

Die Spermatozyten des Typs II treten praktisch unmittelbar, nach einer kurzen Interphase, in die Phase der 2. Reifeteilung ein. Eine Verdoppelung der DNA findet hier nicht statt. 

In der 2. Teilung werden die beiden Chromatiden jedes Chromosoms auf die beiden Tochterzellen verteilt, dabei entstehen Spermatiden.

Spermatiden 

Spermatiden enthalten 22 Autosomen und ein Geschlechtschromosom, sie besitzen also einen einfachen (haploiden) Chromsomensatz - ihr Besatz ist 1n DNA.

Im Vergleich sind die Spermatiden die kleinsten Zellen des Keimepithels und sind in der Nähe des Lumens eines Samenkanälchens zu finden. Unterschieden wird zwischen frühen Spermatiden mit abgerundeten Zellen und rundem Kern und reifen Spermatiden.

Die Differenzierung von der frühen zur reifen Form benötigt mehrere Schritte.

Dabei sind drei Vorgänge wichtig : die Kondensation des Zellkerns, die Bildung des Akrosoms sowie die Entwicklung einer Geißelstruktur zur Fortbewegung. Diese Vorgänge laufen im Wesentlichen gleichzeitig ab. Das Akrosom ist die Kopfkappe des Spermiums, welches bei der Befruchtung die Penetration der Eizelle ermöglicht.

Die Kondensation des Kerns führt zur Verringerung des Kernvolumens um etwa 90%. Sie verringert den Platzbedarf und in letzter Konsequenz den Energiebedarf der Zelle auf ihrem Weg zur Eizelle. Somit wird die Bewegungsgeschwindigkeit erhöht. Ein Spermium mit nicht kondensiertem Kern wäre viel zu schwerfällig bezogen auf seine Kinetik.

Das Akrosom geht aus dem Golgi-Apparat hervor und stellt ein modifiziertes Lysosom dar. Nach dem Abschnüren vom Golgi-Apparat lagert es sich dem Spermatidenkern an, vergrößert sich und breitet sich über der Kernoberfläche in Form einer Kappe aus. Es enthält hydrolytische Enzyme, unter anderem Akrosin, die der Durchdringung der Zona pellucida dienen und damit die Aufnahme des Spermatozoons (siehe unten) in das Zytoplasma der Eizelle ermöglichen.

Die Bildung der Geißelstrukturen ist notwendig, damit das Spermium sich im Milieu der Eileiter fortbewegen kann. Der Vorgang der Bildung beginnt an den Zentriolen, die zueinander in einer Art T-Stellung liegen. Das Zentriol, das proximal gelegen ist, nimmt Kontakt zum Spermatidenkern auf. Aus dem distal gelegenen Zentriol wächst ein Bündel von neun peripheren doppelten Tubuli sowie zwei zentralen. Zudem kommt es zur Entwicklung zahlreicher Substrukturen. 

Spermatozoen (Spermien) 

Sind Akrosom, Kern und Geißelstrukturen ausgereift, löst sich die Spermatide aus dem Keimepithel (Spermiation). Sie sind nun frei beweglich und werden als Spermatozoen oder Spermien bezeichnet. Nach der vollständigen Differenzierung treten sie in das Lumen der Samenkanälchen ein und werden durch Pulsationen der Wand der Tubuli seminiferi sowie der Ductuli efferentes in den Nebenhoden transportiert. 

Dort durchlaufen sie eine Reihe von Differenzierungsprozessen und erhalten ihre volle Bewegungsfähigkeit. Aus dem Keimepithel austretende Spermien sind nur wenig fruchtbar, erst die weiteren Reifungsvorgänge im Nebenhoden bedingen ihre volle Befruchtungsfähigkeit.

Hormonelle Steuerung 

Die Steuerung der Spermatogenese unterliegt dabei der hormonellen Regulation durch Hypothalamus, Hypophyse und von Hormonen des Hodens. 

Oberste Instanz der Hormonregulation ist der Hypothalamus. Diese schüttet GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) aus, die Freisetzung erfolgt pulsatil in etwa alle 1,5 bis 3 Stunden. Sensorische Reize, sensible Reize. sexuelle Erwartungshaltung, Stress, schwere Erkrankungen und verschiedene Umweltbedingungen wirken modulierend auf die Freisetzung von GnRH und beeinflussen so die Spermienbildung.

Über den Tractus tuberoinfundibularis gelangt GnRH zur Eminentia mediana der Hypophyse und wird zur Adenohypophyse abgegeben. Dort wird die Produktion von luteinisierendem Hormon (LH) und follikelstimulierendem Hormon (FSH) angeregt. Ihre Freisetzung erfolgt pulsatil. 

Zielstrukturen beider Hormone sind zum einen die Leydig-Zellen und zum anderen die Hodenkanälchen. FSH bindet an beide, LH nur an Leydig-Zellen. 

LH stimuliert die Leydig-Zellen zur Bildung von Testosteron und anderen Androgenen. FSH stimuliert in den Leydig-Zellen die Zunahme von LH-Rezeptoren an deren Oberfläche, in Sertoli-Zellen die Freisetzung von Inhibin B.

Sowohl hohe Testosteronspiegel als auch Inhibin B hemmen die Freisetzung von GnRH, LH sowie FSH, sie wirken also negativ rückkoppelnd. 

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