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Hypothalamus

Videoempfehlung: Hypothalamus [53:57]
Aufbau und Funktion des Hypothalamus.

Der Hypothalamus ist das zentrale, übergeordnete Steuerungssystem des vegetativen Nervensystems

Er ist stark mit der Hypophyse vernetzt und damit ein Regulator des endokrinen Systems.

Dadurch kontrolliert, steuert und reguliert der Hypothalamus Vitalfunktionen, den Hormonhaushalt, das Immunsystem und Sexualfunktionen.

Kurzfakten
Lage - bildet den Boden des Zwischenhirns
- wird durch den Sulcus hypothalamicus vom Thalamus getrennt
Aufbau Markarmer Hypothalamus (vordere und mittlere Kerngruppe)
- Ncll. paraventricularis und supraopticus
- Ncl. suprachiasmaticus
- Area preoptica
- Ncll. tuberales
- Ncl. ventromedialis 
- Ncl. dorsomedialis 
- Ncl. arcuatus 
- Ncl. praemamillaris und Ncl. tuberomammillaris 

Markreicher Hypothalamus
(hintere Kerngruppe)
- Corpora mamillaria mit den Ncll. mammillares medialis et lateralis
Faserverlauf - Intrahypothalamisch
- Stria terminalis
- Fornix
- Fasciculus telencephalicus medialis
- Fasciculus longitudinalis dorsalis / posterior
Funktion - höchste Instanz des  endokrinen und vegetativen Regulationszentrums 
- Integration von Umweltinformationen
- Tag-Nacht-Rhythmus
Inhalt
  1. Lage und Anteile
    1. Markarmer Hypothalamus
    2. Markreicher Hypothalamus
  2. Faserverbindungen
    1. Stria terminalis
    2. Fornix
    3. Fasciculus telencephalicus medialis
    4. Fasciculus longitudinalis dorsalis
  3. Spezifische Funktionen
    1. Endogene periodische Rhythmik
    2. Störungen der endogenen Rhythmik
    3. Hypophysäre Regulation
  4. Zusammenfassung
  5. Literaturquellen
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Lage und Anteile

Der Hypothalamus bildet den Boden des Zwischenhirns und ist vom Thalamus durch den Sulcus hypothalamicus getrennt.

Er besitzt verschiedene Kerngebiete, die basierend auf ihrer Lage in drei Gruppen unterteilt werden:

  • vordere Gruppe
  • mittlere Gruppe
  • hintere Gruppe

Der vordere und mittlere sind Teil des markarmen Hypothalamus, der hintere Teil des markreichen.

Markarmer Hypothalamus

Zum markarmen Hypothalamus zählen:

  • Ncll. paraventricularis und supraopticus - entsprechend ihrer Bezeichnung über dem Tractus opticus und dicht an der Seitenwand des dritten Hirnventrikels liegend.
  • Ncl. suprachiasmaticus - über dem Chiasma opticum

Neben diesen abgrenzbaren Kerngebieten wird außerdem die Area preoptica zum markarmen Hypothalamus gezählt. Sie enthält verstreut liegende Neurone, die jedoch keine abgrenzbaren Kerngruppen im engeren Sinne bilden. Die Kerngebiete zusammen mit der Area preoptica werden als vordere Kerngruppe zusammengefasst. Zur mittleren Kerngruppe zählen:

  • Ncll. tuberales - im Tuber cinereum
  • Ncl. ventromedialis - ebenfalls im Tuber cinereum
  • Ncl. dorsomedialis - kranial des Ncl. ventromedialis
  • Ncl. arcuatus - auch Ncl. infundibularis genannt
  • Ncl. praemamillaris und Ncl. tuberomammillaris - umgeben das Corpus mamillare.

Markreicher Hypothalamus

Der markreiche Hypothalamus bildet den hinteren Teil. Der Begriff rührt davon, dass er von einer Markkapsel umgeben ist und bezieht sich also nicht auf die Dicke der dort vorhandenen Fasern der Neurone. Der ganz überwiegende Teil wird von den Corpora mamillaria mit den Ncll. mammillares medialis et lateralis gebildet.

Faserverbindungen

Der Hypothalamus besitzt eine Vielzahl von Verbindungen sowohl zwischen den eigenen Kernen (intrahypothalamisch) als auch mit Kerngebieten im Zwischenhirn, Hirnstamm und Rückenmark. Dies untermauert die Einordnung des Hypothalamus als zentrales Organ und höchste Instanz des endokrinen Systems und vegetativen Nervensystems.

Ein großer Teil der Verbindungen des Hypothalamus mit anderen Regionen des zentralen und peripheren Nervensystems sind Afferenzen aus Sinnessystemen und der Peripherie. Sie versorgen ihn mit Informationen, die wiederum Basis für die Justierung der Hormonachsen und des vegetativen Nervensystems sind.

Dies verdeutlicht die funktionale Rolle des Hypothalamus: Informationen über die Umgebung werden erhalten, verarbeitet und weiterführend an die Effektororgane vermittelt. Es handelt sich also um eine Integration von Umweltinformationenen.

Stria terminalis

Ausgehend vom Corpus amygdaloideum zieht die Stria terminalis entlang des Ncl. caudatus wie ein Schweif zur Regio praeoptica sowie dem Ncl. ventromedialis. Die Amygdala integriert und vermittelt neben olfaktorischen auch eine Vielzahl von emotionalen Impulsen. Zudem ist sie maßgeblich an Aspekten der Motivation beteiligt. Durch die Verknüpfung dieser beiden Systeme wirkt daher Motivation, Angst und Geruch maßgeblich auf das vegetative Nervensystem und den Hormonhaushalt:

Es ist ein bekanntes Alltagsphänomen, dass Angst zu einer Erhöhung von arteriellem Blutdruck und Herzfrequenz führen kann. Beides geschieht vor allem über die Verbindung Amygdala – Hypothalmus – Sympathikus, während die Erhöhung des arteriellen Blutdruckes zusätzlich über die Verbindung Aymgdala – Hypothalamus – Cortison-Achse bzw. Schilddrüsen-Achse gefördert wird.

Motivation kann über den Weg zum Sympathikus zu Anspannung und erhöhter Leistungsbereitschaft führen, aber auch über die Cortison-Achse. Demgegenüber wirkt Geruch eher über den Parasympathikus; parasympathische Hirnnervenkerne vermitteln u.a. Übelkeit und Brechreiz.

Fornix

Die Fasern des Fornix entstammen Pyramidenzellen des Hippocampus sowie des Subiculums und enden im Corpus mammilare. Es handelt sich um eine Struktur des limbischen Systems. Da dieses phylogenetisch ältere mit jüngeren Arealen verbindet, ist der Hypothalamus damit in die Schnittstellenfunktionalität zwischen höheren Funktionen und elementaren Lebensfunktionen integriert und dient sowohl als Vermittler als auch Regulator.

Fasciculus telencephalicus medialis

Der Fasciculus telencephalicus medialis (mediales Vorderhirnbündel) ist eine Faserverbindung, die von Riechzentren über den Hypothalamus und dann zur Formatio reticularis ziehen. Diese Verbindungen sind reziprok, sodass eine intensive Interaktion zwischen diesen Zentren auftritt.

Diese reich verzweigte Interaktion trägt dazu bei, Gerüche mit allen Lebensfunktionen sowie höheren Funktionen wie Lernen durch die Verbindung zum limbischen System zu verknüpfen. Dies ermöglicht die Interaktion mit der Umwelt, die stark durch Gerüche geprägt ist, was unter anderem bei der Partnerwahl von Bedeutung ist.

Andererseits verknüpft er Lernen durch Erfahrung mit der Erkennung von Gefahren durch Stoffe und Umweltgegebenheiten, die potentiell gefährlich sind und spezifische Gerüche haben. So gelten extrem bittere Gerüche gemeinhin als gefährlich – sie dienen in Pflanzen beispielsweise als Abwehrmittel und sind in für uns lebenserhaltenden Pflanzen, die wir verspeisen können, nicht vorhanden. 

Zudem dienen einige spezifische Gerüche als nicht emotional konnotierte Warnsignale. Die meisten Säugetiere setzen bei ihrem Verwesungsprozess Cadaverine frei - diese entstehen aus der Aminosäure Lysin und haben einen charakteristischen Geruch. Dieser Gersuch signalisiert dem Individuum Verfall und damit eine womöglich nicht gefährliche, aber zu vermeidende Umwelt. Der Geruch ist nicht automatisch mit Ekel assoziiert, das geschieht erst durch Lernen (Assoziation des Geruches mit dem Anblick eines Leichnams). Dieser Lernprozess vermittelt damit ein spezifisches Gefühl, das dafür sorgt, dass vor allem der Wunsch zur Flucht (zum Ausweichen aus der Situation) besteht.

Fasciculus longitudinalis dorsalis

Der Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz-Bündel) ist die primäre direkte Verknüpfung zwischen dem Hypothalamus und einzelnen Kerngebieten der Hirnnerven. Dadurch können Impulse direkt vom Hypothalamus an Zwischenhirn, Hirnstamm und Rückenmark geleitet werden. Dies trägt zur Fähigkeit des Individuums bei, auf Umweltreize aus den Sinnesorganen unmittelbar zu reagieren.

Spezifische Funktionen

Endogene periodische Rhythmik

Der Hypothalamus ist das zentrale Organ für die Regulation praktisch aller periodischer Rhythmen. Einer der wichtigsten ist die Steuerung des Tag-Nacht-Rhythmus und damit die Regulierung des Schlaf-Wach-Zyklus.

Grundsätzlich besitzt der menschliche Orgasnismus eine "innere Uhr". Diese ist auch dann aktiv, wenn sich ein Mensch in völliger Dunkelheit und ohne jede sensorische Reizung irgendwo aufhält. Diese innere Uhr muss jedoch stets mit der Umwelt abgeglichen werden, da ihr Rhythmus nicht exakt 24 Stunden dauert. Dafür ist der Ncl. suprachiasmaticus (= SCN) verantwortlich. Er synchronisiert die innere Uhr mit äußeren Einflüssen, v.a. dem Licht. Daher erhält der Kern den Hauptteil seiner Afferenzen direkt von der Retina.

Der Ncl. suprachiasmaticus projiziert wiederum auf den Ncl. paraventricularis. Dieser projiziert mit einer Vielzahl von Transmittern vor allem in andere Teile des Hypothalamus, präganglionäre sympathische Neurone sowie das thorakale Rückenmark. Dadurch werden endokrine, vegetative und kardiovaskuläre Regelkreise angesprochen und beeinflusst.

Ein Ziel von Projektionsfasern aus dem Ncl. paraventricularis ist das Ganglion cervicale superius. Dieses besitzt efferente noradrenerge Fasern, die zur Glandula pinealis (Zirbeldrüse) führen. Auf das Ganglion wirken die Projektionen hemmend.

Fällt Licht auf die Retina, wird der Ncl. suprachiasmaticus aktiviert, was einen erregenden Einfluss auf den Ncl. paraventricularis hat, dessen efferente Fasern die Projektionen des Ganglion cervicale superius in die Zirbeldrüse hemmen. Letztere wird in ihrer Aktivität unterdrückt

Die Zirbeldrüse selbst besitzt Fasern, welche direkt auf den Ncl. suprachiasmaticus projizieren. Ihre Neurone produzieren Melatonin, ein Neurohormon. Wird die Aktivität der Zirbeldrüse durch Licht gehemmt, wird kein Melatonin produziert. Fehlt das Licht, ist die Hemmung nicht mehr aktiv und Melatonin wird freigesetzt. Melatonin selbst wirkt hemmend auf Neurone des Ncl. suprachiasmaticus, sodass es seinen eigenen Kreislauf aufrechterhält. Die Neurone des Kerns besitzen eine hohe Dichte an Melatoninrezeptoren. Dieser wird allerdings durch Licht ausreichender Intensität auf der Retina sofort unterbrochen. Melatonin bindet allerdings auch an Rezeptoren der Pars tuberalis der Zirbeldrüse selbst, darüber besteht Zugriff auf die Adenohypophyse und damit alle Hormonachsen. Zudem werden in vielfältiger Art und Weise Wirkungen von Melatonin auf das Immunsystem diskutiert.

Funktionell sorgt das Fehlen von Licht und die Freisetzung von Melatonin also für eine "Desynchronisation" der inneren Uhr, was ein neurochemische Voraussetzung für Schlaf ist. Dieser ist daher in der Regel auch nur bei geschlossenen Augen möglich. Zwar gibt es einige wenige Menschen, die auch bei offenen Augen schlafen können, sie durchlaufen jedoch keinen normalen Schlafzyklus mit seinen vorgesehenen Phasen.

Störungen der endogenen Rhythmik

Die übermäßige bzw. übermäßig lange Freisetzung von Melatonin ist genauso pathologisch wie die fehlende Freisetzung.

Ersteres tritt als Phänomen beispielsweise bei Arbeitern unter Tage und Schichtarbeitern auf: Sie bewegen sich überwiegend im Dunkeln bzw. zu Uhrzeiten ohne Tageslicht. Ihre innere Uhr wird unregelmäßig oder gar nicht synchronisiert, es kommt zu Störungen des endokrinen Haushaltes und des vegetativen Nervensystems (innere Unruhe, gleichzeitige Agitiertheit und Übermüdung, Störungen aller Hormonachsen).

Die fehlende Freisetzung von Melatonin hingegen kommt vor allem bei Menschen vor, die – auch am Ende des Tages – Lichtreize nicht abstellen. Häufigste Ursache sind beim Einschlafen angeschaltetes Licht, ein laufender Fernseher oder Computer oder die Überprüfung des Status von Nachrichten auf Smartphones und anderen mobilen Endgeräten. Letzteres ist insbesondere dahingehend problematisch, als dass die Displays solcher Geräte oft mit sehr hohen Leuchtdichten arbeiten. Obwohl das Display sehr klein ist, sorgt auch eine nur kurzzeitige Aktivierung für eine sofortige Unterbrechung der Freisetzung von Melatonin.

Diese Unterbrechung geschieht praktisch augenblicklich, die Wiederherstellung der Produktion benötigt jedoch etwas Zeit. Daher verhindert das häufige – wenn auch nur einen kurzen Augenblick andauernde – Aktivieren solcher Displays in der Regel einen normalen Schlafzyklus. Gleiches gilt für das Anschalten anderer Lichtquellen in der Nacht.

Die Dauerexposition von Straßenlicht ist in aller Regel nicht ausreichend, um die Augenlider so zu durchdringen, dass noch Licht auf der Retina ankommt. Dies gilt insbesondere für gelbe und orange Farbtöne. Weißes Licht kann dazu allerdings bei gleicher Leuchtdichte imstande sein. Die während des Schlafes in den Räumlichkeiten anzutreffende Lichtexposition ist, neben der Mindestdauer, daher von entscheidender Bedeutung dafür, ob ein normaler Schlafzyklus mit seinen vorgesehenen Zyklen durchlaufen wird oder nicht.

Bei Flügen in östlicher Richtung wird der Tag verkürzt. Körpereigener Rhythmus und äußerer Zeitgeber (hell-dunkel-Wechsel) verlaufen asynchron – es kommt daher zum "Jetlag", der mit Schlafstörungen und vegetativen Dysfunktionen einhergeht.

Hypophysäre Regulation

Der Hypothalamus ist das oberste Integrationszentrum des endokrinen Systems sowie des vegetativen Nervensystems. Letzteres erfolgt einerseits über die Ansteuerung der Hormonsysteme und andererseits über direkte Projektionen zum Sympathikus. Ein Teil steuert die Neurohypophyse, ein anderer Teil die Adenohypophyse an.

Neurohypophyse

Die Zellen der Ncll. paraventricularis et supraopticus steuern die Neurohypophyse an, wobei es sich dabei um große Neurone (= magnozelluläres System) handelt. Beide produzieren Oxytocin und Vasopressin (= antidiuretisches Hormon, ADH). Ersterer Kern besitzt mehr Zellen, die Oxytocin freisetzen, letzterer mehr, die ADH freisetzen.

Beide Hormone gelangen über die Axone hormonproduzierenden Zellen (= Tractus hypothalamohypophysialis) in die Neurohypophyse, wo sie in der Umgebung ausgedehnter Kapillarplexus enden, die ein fenestriertes Epithel besitzen. Beide Stoffe werden gebunden an Neurophysin transportiert.

ADH vermittelt die Rückresorption von Wasser in den Sammelrohren der Niere. Oxytocin löst am Ende der Schwangerschaft die Wehen aus, bewirkt nach der Geburt die Milchejektion und dient als neuropsychoendokriner Vermittler der Festigung zwischenmenschlicher Beziehungen.

Im Falle einer Mutter-Kind-Beziehung stärkt es diese in sehr hohem Maße psychisch und emotional, im Falle einer jeden anderen, erwachsenen Partnerschaft dient es der emotionalen Bindung und wird daher als "Kuschelhormon" bezeichnet. Eine Schädigung beider Kerne, v.a. aber des Ncl. supraopticus, führt zum ADH-Mangel und somit zum Krankheitsbild des Diabetes insipidus.

Die beiden Kerne selbst erhalten Afferenzen aus den verschiedensten Teilen des zentralen Nervensystems, dazu zählen unter anderem: die präoptischen Region, der Ncl. dorsomedialis, histaminerge Neurone des Ncl. tuberomammillaris, viszerosensorische Kerne des Hirnstammes (z.B. Ncl. tractus solitarii) sowie verschiedene Zellgruppen der Medulla oblongata und der Pons. Das heißt, eine Vielzahl von Einflüssen aus sensiblen und sensorischen Systemen reguliert die Ausschüttung von Oxytocin und von ADH. Da unter diesen sowohl Kerngebiete des Hirnstammes als auch des Zwischenhirns beteiligt sind, zeigt dies, dass es sich um eine elementare und phylogenetisch ältere Funktion handelt.

Die Bindung der Mutter an ihr Kind ist bei den meisten Säugetieren stark ausgeprägt, sie spiegelt die elementare Bedeutung der Fortpflanzung für eine Gemeinschaft von Individuen wieder. Die Regulation der Ausschüttung von ADH hingegen ist für das Individuum überlebensnotwendig und hängt von der Verfügbarkeit von Wasser ab. Alle Landwirbeltiere besitzen eine Niere, deren Funktion auf die sparsame Ausscheidung von Wasser ausgerichtet ist.

Adenohypophyse

Die mittlere Kerngruppe besitzt kleine neuroendokrine Neurone (= parvozelluläres System). Diese produzieren Steuerhormone für den Hypophysenvorderlappen. Diese hemmen (= Statine) oder fördern (= Liberine) die Freisetzung von Hormonen aus dem Hypophysenvorderlappen.

Zu den Steuerhormonen, bei denen es sich um Peptide handelt, gehören vor allem:

  • Somatoliberin (= GHRH = growth hormone releasing hormone)
  • Corticoliberin (= CRH = Corticotropin releasing hormone)
  • Tyroliberin (= TRH = thyrotropin releasing hormone)
  • Luliberin (= GnRH = gonadotropin releasing hormone)
  • Somatostatin (= SRIH = somatotropin release inhibiting hormone)
  • Dopamin (= Prolactostatin = prolactin-inhibiting hormone)

Diese Effektorstoffe sorgen für die Freisetzung oder Hemmung der jeweiligen Hormone und damit für die Beeinflussung aller Hormonachsen. Die regulieren damit das gesamte Endokrinum und mittelbar das vegetative Nervensystem sowie Sexualität, Fortpflanzung, Nahrungsaufnahme und Herz-Kreislauf-System.

Anmerkung: Der Begriff Statin hat nichts mit den als Statinen bezeichneten Hemmstoffen der Cholesterinsynthese (HMG-CoA-Reduktase-Hemmer) zu tun.

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Zudem besteht vor allem über den Zugriff auf die Cortison-Hormonachse (aber auch die des Wachstumshormons) ein regulatorischer Einfluss auf das Immunsystem. Jedoch werden auch annähernd alle immunologisch aktiven Organe sympathisch innerviert, sodass auf diesem Wege ebenfalls ein mittelbarer Einfluss auf Aktivitäten des Immunsystems besteht. Ein großer Teil dieser regulatorischen Aktivität betrifft T-Zellen.

Zusammenfassung

Der Hypothalamus ist das zentrale, übergeordnete Steuerungssystem des vegetativen Nervensystems. Er ist stark mit der Hypophyse vernetzt und damit ein Regulator des endokrinen Systems, steuert aber auch Vitalfunktionen, Immunsystem und Sexualfunktionen.

Er besitzt verschiedene Kerngebiete, die basierend auf ihrer Lage in drei Gruppen unterteilt werden:

  • vordere Gruppe
  • mittlere Gruppe
  • hintere Gruppe

Der Hypothalamus besitzt eine Vielzahl von Verbindungen sowohl zwischen den eigenen Kernen (intrahypothalamisch) als auch mit Kerngebieten im Zwischenhirn, Hirnstamm und Rückenmark. Informationen über die Umgebung werden erhalten, verarbeitet und weiterführend an die Effektororgane vermittelt.

Seine spezifischen Funktion sind äußerst vielfältig und reichen von der Regulierung der periodischen Rhythmik und dem Schlaf-Wach-Zyklus über die Vernetzung von Gerüchen, der Gefahrenerkennung und der entsprechenden Reaktion bis zur Steuerung der Hormonausschüttung aller Hormonachsen sowie einem Einfluss auf das Immunsystem.

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Regis University, Denver
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