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Núcleos da base

Basal ganglia (Corpus striatum)
Núcleos da base

Os núcleos da base, ou gânglios da base, são estruturas subcorticais encontradas profundamente na substância branca do cérebro. Eles fazem parte do sistema motor extrapiramidal, e trabalham em conjunto com os sistemas piramidal e límbico.

Há certa divergência na literatura sobre quais estruturas fazem parte dos núcleos da base. A maioria dos autores considera que eles são compostos por cinco pares de núcleos: núcleo caudado, putâmen, globo pálido, núcleo subtalâmico e substância negra (substância nigra).

Existem ainda alguns termos que devem ser conhecidos para evitar confusões durante os estudos dos núcleos da base, já que essas estruturas são frequentemente agrupadas de diferentes maneiras. Abaixo seguem algumas importantes definições que irão lhe ajudar a entender esses termos:

  • Corpo estriado: se refere ao núcleo caudado, putâmen e globo pálido, em conjunto.
  • Neoestriado (ou estriado dorsal): se refere ao núcleo caudado e putâmen.
  • Paleoestriado: se refere ao globo pálido. Vale lembrar que o globo pálido possui dois segmentos, um mais medial (globo pálido medial) e um mais lateral (globo pálido lateral).
  • Estriado ventral: é formado pelo núcleo accumbens e pelo tubérculo olfatório. O estriado ventral é considerado parte do sistema límbico. Alguns autores incluem o núcleo accumbens nos núcleos da base, entretanto neste artigo ele não será discutido em maiores detalhes.

A função dos núcleos da base é modular os movimentos do corpo, permitindo a realização de movimentos voluntários finos. Essa modulação acontece da seguinte maneira: os núcleos da base recebem do córtex cerebral os impulsos e a informação sobre o próximo movimento, realizam seu processamento e retransmitem os impulsos para que esse movimento seja realizado. Eles transmitem suas instruções ao tálamo, que, por sua vez, transmite essas informações de volta ao córtex. Em última análise, a instrução do ajuste do movimento é enviada aos músculos esqueléticos através dos tratos do sistema motor piramidal. Os núcleos da base também modulam algumas outras funções corticais superiores, como o planejamento do movimento, a memória, os movimentos oculares, o processamento de recompensas e a motivação.

Este artigo irá discutir a anatomia e função dos núcleos da base.

Informações importantes sobre os núcleos da base
Definição Grupo de núcleos subcorticais que modulam a atividade motora voluntária
Partes Corpo estriado (núcleo caudado, putâmen e globo pálido)

Núcleo subtalâmico
Substância negra
Função Planejamento e modulação do movimento, memória, movimentos oculares, processamento de recompensas, motivação
Conteúdo
  1. Visão geral
  2. Componentes
    1. Neoestriado
    2. Núcleo subtalâmico
    3. Substância negra
  3. Conexões
  4. Vias
  5. Funções
  6. Notas clínicas
  7. Referências
+ Mostrar todo

Visão geral

Os núcleos da base fazem parte dos componentes da cadeia neural que controla a atividade motora voluntária. O componente principal dessa cadeia é o córtex cerebral. Ele gera os comandos que definem a atividade motora de todos os músculos esqueléticos do corpo. Esses comandos descem pelas vias do sistema piramidal e fazem sinapse com os núcleos dos nervos cranianos e com os neurônios motores da medula espinal. A partir daí, os comandos motores seguem através dos nervos cranianos e espinais para atingir os músculos alvo.

No entanto, é necessário algum grau de modulação e refinamento desses sinais corticais para que sua execução motora no músculo ocorra de maneira tão suave e precisa quanto o planejado. Esses ajustes são realizados nos “centros motores acessórios”, dos quais o mais importante são os núcleos da base. Apesar de estarem fisicamente separados uns dos outros, os núcleos da base estão interconectados por muitas vias, tornando-os uma forte unidade funcional. Os núcleos da base são considerados como o sistema motor extrapiramidal, embora este termo hoje em dia não seja amplamente utilizado. Eles recebem e processam as informações aferentes de amplas áreas do córtex cerebral e realizam sua retransmissão ao tálamo. O tálamo então encaminha essas informações refinadas para o cérebro, principalmente de volta ao córtex e ao tronco encefálico.

Filogeneticamente, os centros motores mais antigos são a medula espinal e a formação reticular do tronco encefálico. Com o desenvolvimento dos vertebrados, o cérebro ganhou novos centros motores: o paleoestriado (globo pálido) e o neoestriado (núcleo caudado e putâmen), que se desenvolveram junto com o córtex cerebral. Com o tempo, o córtex cerebral e o sistema piramidal cresceram e desenvolveram uma infinidade de propriedades funcionais. Diante disso, o sistema extrapiramidal ficou sob o controle do novo sistema motor piramidal, com autonomia para controlar as nuances da atividade cortical, ou seja, modular os movimentos.

Componentes

Neoestriado

O neoestriado (ou estriado dorsal) é um núcleo complexo localizado profundamente nas estruturas subcorticais do prosencéfalo, dentro do lobo insular. É constituído por duas partes: o núcleo caudado e o putâmen. Essas partes são separadas pela cápsula interna, cujas fibras mielinizadas irradiam através do neoestriado, dando-lhe uma aparência listrada característica. Juntamente com o globo pálido, o neoestriado forma uma estrutura chamada corpo estriado.  

O neoestriado é a principal unidade que transmite informações aferentes para os núcleos da base. Recebe aferências glutamatérgicas excitatórias do córtex cerebral, cujo padrão de sinapse reflete a topografia do córtex. Isso significa que as partes caudais do córtex se projetam para a parte caudal do neoestriado, enquanto as partes rostrais do córtex se projetam para a parte rostral do neoestriado.

A substância do neoestriado é composta principalmente (80-95%) por neurônios de projeção (neurônios espinhosos de tamanho médio) e interneurônios menores. Os neurônios de projeção têm esse nome, pois são recobertos por numerosos espinhos dendríticos. Funcionalmente, são neurônios inibitórios que usam o GABA como neurotransmissor. Os axônios desses neurônios formam as vias diretas e indiretas dos núcleos da base, que se projetam para o globo pálido e para a substância negra.

Os interneurônios do neoestriado não possuem espinhos e são classificados em quatro grupos:

  • Grandes neurônios colinérgicos
  • Neurônios GABAérgicos contendo parvalbumina
  • Neurônios GABAérgicos contendo somatostatina/óxido nítrico sintase
  • GABAérgico contendo calretinina

Esses neurônios se projetam para o tálamo, substância negra compacta (SNc) e córtex cerebral e controlam a atividade dessas regiões.

Núcleo caudado

O núcleo caudado é um núcleo alongado em formato semelhante ao da letra 'C' que se situa anteriormente ao tálamo, lateralmente aos ventrículos laterais e medialmente à cápsula interna.

Esse núcleo consiste em uma cabeça, um corpo e uma cauda. A cabeça do núcleo contribui para a parede lateral do ventrículo lateral e a  cauda forma o teto do corno inferior do ventrículo lateral. Ele arqueia sobre a superfície ventral do tálamo, entra no lobo temporal e termina conectando-se com a amígdala. A porção rostral do núcleo caudado é contínua com o putâmen e é delimitada inferiormente pelo núcleo accumbens.

As funções do núcleo caudado estão dentro do espectro de funções que descrevemos anteriormente na seção sobre o neoestriado. Mais especificamente, o núcleo caudado integra informações sensoriais sobre a posição espacial do corpo e, de acordo com isso, envia ao tálamo as informações sobre os ajustes necessários da resposta motora a esses estímulos. Além disso, contribui para a postura do corpo e dos membros e para a velocidade e precisão dos movimentos direcionados.

Além do controle motor, o núcleo caudado está envolvido em muitas tarefas, como memória, busca de objetivos, aprendizado, processamento de linguagem, emoções, entre outras.

Putâmen

Lentiform nucleus (Nucleus lentiformis)

O putâmen é uma estrutura redonda situada na base do prosencéfalo. É o mais lateral dos núcleos da base no corte axial do cérebro. O putâmen situa-se lateralmente ao globo pálido e medialmente à cápsula externa, cobrindo-a como uma concha e estendendo-se rostral e caudalmente. É circundado pelo núcleo caudado, do qual é separado pela cápsula interna.

O putâmen e o globo pálido são separados por uma fina camada de substância branca chamada lâmina medular medial.

As principais funções do putâmen são regular as funções motoras e influenciar vários tipos de aprendizagem. O principal neurotransmissor envolvido nessas funções é a dopamina.

Núcleo accumbens e tubérculo olfativo

O núcleo accumbens e o tubérculo olfativo são estruturas pareadas, situadas na base do prosencéfalo. São componentes do corpo estriado ventral e dos núcleos aferentes para a área tegmental ventral.

O núcleo accumbens é encontrado no prosencéfalo rostral, onde a cabeça do núcleo caudado e o putâmen se encontram. O tubérculo olfatório, no entanto, está situado ventralmente ao núcleo accumbens, entre o quiasma óptico e o trato olfatório.

Ambas as estruturas não estão envolvidas na modulação dos movimentos, mas desempenham um papel importante no “circuito de recompensa” e são referidas como “interface límbico-motora”. Quando fazemos algo gratificante (como comer ou fazer sexo), os neurônios dopaminérgicos em uma área do cérebro chamada de área tegmental ventral são ativados. Esses neurônios se projetam para o núcleo accumbens e para o tubérculo olfatório e, quando ativados, resultam em um aumento nos níveis de dopamina.

Globo pálido

O globo pálido é uma estrutura subcortical pareada, situada medialmente ao putâmen e composta por neurônios de projeção GABAérgicos inibitórios, que disparam espontânea e irregularmente em alta frequência. É dividido por um folheto de substância branca vertical - a lâmina medular medial (interna) - em segmentos externo (GPe) e interno (GPi).

As faces superior e medial do globo pálido estão em contato com a cápsula interna. A cápsula separa o núcleo caudado do globo pálido. A superfície inferior do globo pálido está em contato com o núcleo subtalâmico e a zona incerta, que o separam do tálamo. Anteriormente, o globo pálido está intimamente relacionado com a substância inominada e o hipotálamo. Mais caudalmente, está próximo ao trato óptico. O putâmen e o globo pálido, em conjunto, são chamados de núcleo lenticular, uma vez que estão em estreita conexão e suas formas combinadas lembram um feijão.

Tanto o segmento externo como osegmento interno do globo pálido desempenham um papel essencial na modulação motora, mais especificamente nas vias diretas e indiretas.

They both receive inhibitory GABA-ergic input from the striatum, through striatopallidal fibers, also known as Wilson’s pencils. Fibers that project from the striatum to the internal part of the globus pallidus are part of the indirect pathway of the motor loop. Meanwhile, fibers that connect the striatum with the external part of the globus pallidus are part of the direct pathway of the motor loop.

Ambos recebem informações aferentes GABAérgicas inibitórias do corpo estriado, através de fibras estriatopalidais. As fibras que se projetam do corpo estriado para a parte interna do globo pálido fazem parte da via indireta da alça motora. Enquanto isso, as fibras que conectam o corpo estriado com a parte externa do globo pálido fazem parte da via direta da alça motora.

As fibras eferentes do globo pálido são os tratos palidotalâmicos. Dividem-se em: alça lenticular, fascículos lenticulares e fascículo talâmico. Juntos, eles fazem parte do campo de Forel. Essas estruturas são responsáveis ​​por conectar o globo pálido e os núcleos talâmicos.

O globo pálido está envolvido na regulação do movimento fino para criar ações motoras suaves e precisas e tem ação predominantemente inibitória que equilibra a ação excitatória do cerebelo.

Núcleo subtalâmico

Os núcleos subtalâmicos (NST), também conhecidos como corpos de Luys, são pequenas estruturas pareadas biconvexas localizadas dentro do subtálamo. O núcleo subtalâmico não é uma parte anatômica dos núcleos da base. No entanto, dada a sua conexão funcional, o subtálamo é listado como parte funcional dos núcleos da base.

O núcleo subtalâmico situa-se na junção do diencéfalo e do mesencéfalo, ventralmente ao tálamo e ventrolateralmente ao núcleo rubro. Anteriormente é limitado pela substância negra e, medialmente, pela cápsula interna. O núcleo subtalâmico está intimamente relacionado aos campos de Forel e às fibras palidotalâmicas, que se entrelaçam em torno de suas bordas ventral e medial antes de se arquearem sobre sua superfície dorsomedial, como o fascículo talâmico. Essas fibras, portanto, tendem a separar a zona incerta do núcleo subtalâmico (abaixo) e do tálamo (acima).

Os núcleos subtalâmicos são formados por neurônios de projeção excitatórios glutamatérgicos. Ele recebe fibras excitatórias do córtex frontal de maneira somatotopicamente organizada. Com base nisso, o núcleo subtalâmico é dividido em três partes:

  • A parte dorsal (motora), que recebe informações do córtex motor primário;
  • A parte ventrolateral (associativa), que recebe informações do córtex pré-frontal e dos campos oculares frontais, e
  • A parte ventromedial (límbica), que recebe informações do córtex do giro do cíngulo.

A função do núcleo subtalâmico é desconhecida, mas algumas teorias sugerem que seu papel seja crucial na via hiperdireta para modular o movimento planejado. Além disso, considerando o padrão de disparo do núcleo, o núcleo subtalâmico é considerado o “marca-passo” dos núcleos da base.

Substância negra

A substância negra é um pequeno núcleo motor, dentro da parte anterior do mesencéfalo, entre o pedúnculo cerebral e o tegmento do mesencéfalo. Apesar de sua localização no mesencéfalo, funcionalmente é considerado parte dos núcleos da base.

A substância negra consiste em duas partes com conexões e funções muito diferentes: a pars compacta (SNc) e a pars reticulata (SNr). Ela divide os pedúnculos cerebrais do tegmento em ambos os lados do mesencéfalo. É limitada dorsomedialmente pelos núcleos subtalâmico e rubro e lateralmente pelo lemnisco medial e pelos corpos geniculados. 

A pars compacta compreende a porção dorsal da substância negra. Consiste em numerosos neurônios cheios de melanina que dão à substância negra sua distinta cor escura. A pars reticulata é maior, mas contém menos células e situa-se ventralmente à pars compacta.

Medialmente à substância negra, existe uma zona chamada área tegmental ventral. É formada por um pequeno grupo de células espalhadas que têm funções semelhantes à parte compacta e pode ser considerada como sua extensão.

A pars compacta serve principalmente como uma saída para o circuito dos núcleos da base, fornecendo dopamina ao corpo estriado, através de neurônios D1 e D2 específicos dentro das vias nigroestriatais. A pars reticulata, no entanto, serve principalmente como uma entrada, transmitindo sinais dos núcleos da base para o tálamo.

Acredita-se que a perda de neurônios dopaminérgicos na SNc seja a razão para o desenvolvimento da doença de Parkinson e algumas outras síndromes parkinsonianas.

Conexões

As principais fibras eferentes dos núcleos da base formam a alça e o fascículo lenticular dos neurônios que se projetam em direção ao tálamo e ao tronco encefálico, a partir da parte interna do globo pálido e da pars reticulada da substância negra.

As fibras aferentes para os núcleos da base se originam:

  • De todo o córtex cerebral - através da via corticoestriatal, que é a maior conexão aferente dos núcleos da base. As fibras são glutamatérgicas – liberam o neurotransmissor glutamato, que realiza a excitação dos neurônios estriatais.
  • Da substância negra - fibras que surgem na parte compacta da substância negra chegam ao corpo estriado, formando as conexões nigroestriatais. Essa conexão dos núcleos da base é muito importante, pois garante um fornecimento contínuo de dopamina ao corpo estriado, o que promove a regulação das vias diretas, indiretas e hiperdiretas.
  • Do tálamo - fibras do tálamo para os núcleos da base formam as conexões talamoestriatais. Essas conexões são glutamatérgicas e responsáveis ​​por efeitos excitatórios no córtex cerebral e no tronco encefálico.
  • Da formação reticular do tronco encefálico (especificamente do mesencéfalo) - as fibras aferentes da formação reticular são noradrenérgicas e responsáveis, além das funções vitais, pela modulação e regulação do tônus ​​dos músculos flexores e extensores nos movimentos voluntários.

Em resumo, os núcleos da base podem ser agrupados funcionalmente em quatro categorias:

  1. Núcleos aferentes: estriado e núcleo subtalâmico, que recebem fibras aferentes corticais
  2. Núcleos eferentes: parte interna do globo pálido e parte reticulada da substância negra, que se projetam para fora dos núcleos da base para o tálamo e tronco encefálico
  3. Núcleo de conexão: parte externa do globo pálido, que conecta os núcleos aferentes aos núcleos eferentes.
  4. Núcleo modulador: parte compacta da substância negra, que modula a atividade dos núcleos da base.

Vias

Os núcleos da base modulam a função motora através de várias vias para iniciar, terminar ou modular o movimento.

São elas:

  • Via direta: responsável pelo início do movimento. Para que isso aconteça, a via direta afunila a informação do corpo estriado para GPi/SNr, através de projeções inibitórias GABAérgicas. Essa inibição libera o disparo dos neurônios talamocorticais para iniciar o movimento.
  • Via indireta: tem um efeito excitatório e em rede nas mesmas estruturas. Os neurônios da parte externa do globo pálido enviam fibras inibitórias para o núcleo subtalâmico em vez de enviar diretamente ao tálamo, o que justifica seu nome “indireto”. Do núcleo subtalâmico, os neurônios enviam seus axônios para a parte interna do globo pálido e a parte reticulada da substância negra. Depois, continuam como a via direta, com neurônios inibitórios GABAérgicos para o tálamo e fibras eferentes excitatórias de glutamato para o córtex. Assim, funcionalmente, o corpo estriado inibe o globo pálido externo causando a desinibição do subtálamo.
  • Via hiperdireta: por meio da qual a parte interna do globo pálido e a parte reticulada da substância negra recebem fortes sinais excitatórios do córtex diretamente através do núcleo subtalâmico (NST) e tem um tempo de condução menor em comparação com as vias direta e indireta. A via hiperdireta consiste em neurônios que se projetam do córtex diretamente para o núcleo subtalâmico, pulando o corpo estriado. Portanto, os neurônios excitatórios glutamatérgicos do NST excitam o GPi/SNr, suprimindo assim a atividade talâmica no córtex cerebral e aumentando as influências inibitórias nos neurônios motores superiores.

Considerando a via de condução e o tempo, podemos dizer que as vias hiperdireta e indireta tornam claro o início e o término do movimento planejado, ao mesmo tempo em que suspendem outros movimentos concorrentes.

Funções

Há um número crescente de estudos focados nas funções dos núcleos da base, pois suas funções ainda não foram totalmente compreendidas. No entanto, as funções a seguir já foram claramente estabelecidas:

  • Planejamento e modulação das vias relacionadas ao movimento
  • Processamento de recompensas e motivação
  • Tomada de decisão
  • Memória de trabalho
  • Movimentos oculares

Além disso, os núcleos da base usam o feedback proprioceptivo recebido do sistema nervoso periférico para comparar os padrões de movimento gerados pelo córtex cerebral com o movimento real. Isso faz com que o movimento esteja sujeito a um refinamento constante por meio de um mecanismo de controle contínuo.

Além disso, os núcleos da base desempenha, um papel importante na motivação. Considerando que os circuitos dos núcleos da base são fortemente influenciados pela dopamina extracelular, altos níveis dela têm sido associados à “euforia”, níveis médios com "busca" e níveis baixos com "aversão". A ativação da via dos núcleos da base que causa a desinibição do tálamo, leva à ativação do córtex pré-frontal e estriado ventral. Há também evidências de que outras estruturas dos núcleos da base, incluindo o globo pálido, a pars medialis e o núcleo subtalâmico, estão envolvidos no processamento de recompensa.

Em relação à memória, as mesmas estruturas do córtex pré-frontal estão envolvidas nos receptores de memória e foco. Utilizando as vias diretas e indiretas dos núcleos da base como um centro de retransmissão das informações aferentes do ambiente externo para as estruturas cerebrais envolvidas no armazenamento da memória.

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