Elektrische Synapse

Aufbau

Elektrische Synapsen entstehen zwischen zwei kommunizierenden Zellen, deren benachbarte Zellmembranen interzelluläre Kanäle bilden: die sogenannten Gap Junctions. Diese Verbindungen ermöglichen den direkten Austausch von Ionen und kleinen Molekülen zwischen der prä- und der postsynaptischen Zelle. Auf molekularer Ebene bestehen Gap Junctions aus Proteinkomplexen, den sogenannten Connexonen.

Ein vollständiger Gap-Junction-Kanal entsteht durch die Kopplung zweier Connexone, eines in der präsynaptischen und eines in der postsynaptischen Membran. So entsteht eine direkte Verbindung zwischen den Zellen.

Ein Connexon ist ein Hexamer aus sechs Transmembranproteinen, den sogenannten Connexinen. Diese sind kreisförmig angeordnet und bilden eine tubuläre Struktur mit einem hydrophilen Porus, der die Zellmembran vollständig durchspannt.

Gap Junctions können sich in zwei Zuständen befinden: mit offenem oder geschlossenem Porus. Diese Kanäle sind spannungsgesteuert und können je nach Membranpotential ihre Konformation ändern, um den Porus zu öffnen oder zu schließen. Dieser Prozess wird als „Gating“ bezeichnet.

Funktionen

Die Hauptfunktion elektrischer Synapsen besteht darin, eine schnelle und unmittelbare Signalübertragung zwischen Zellen zu ermöglichen. Sie erlauben synchronisierte und sofortige Reaktionen auf Reize, was besonders in Geweben wie dem Herzmuskel von entscheidender Bedeutung ist.

Diese schnelle Kommunikation wird dadurch ermöglicht, dass Gap Junctions in der Regel nicht selektive Poren bilden. Vereinfacht gesagt, sorgen sie für einen kontinuierlichen Austausch zwischen den intrazellulären Räumen verbundener Zellen. Der direkte Kontakt zwischen prä- und postsynaptischer Zelle führt dazu, dass Informationen nahezu verzögerungsfrei übertragen werden. Diese unmittelbare Signalübertragung ist essentiell für die synchronisierte Aktivität mehrerer postsynaptischer Zellen. Prozesse wie die Herzmuskelkontraktion, die Funktion von Gliazellen und die frühe neuronale Entwicklung sind stark von funktionierenden Gap Junctions abhängig.

Da der Porendurchmesser von Gap Junctions typischerweise zwischen 1,2 und 2 nm liegt, können sowohl Ionen als auch kleine bis mittelgroße Signalmoleküle, darunter niedermolekulare Proteine und bestimmte Neurotransmitter, über sie passieren. Die Signalübertragung über Gap Junctions erfolgt in der Regel bidirektional. Eine bemerkenswerte Ausnahme stellt jedoch die Weiterleitung von Aktionspotentialen dar, die grundsätzlich unidirektional verläuft. Diese einseitig gerichtete Signalweiterleitung ist jedoch nicht durch die elektrische Synapse selbst bedingt, sondern in erster Linie durch die Refraktärzeit der postsynaptischen Membran. Überschreitet das elektrische Potential der präsynaptischen Zelle den Schwellenwert der postsynaptischen Membran, wird dort ein Aktionspotential ausgelöst. Die Signalübertragung an elektrischen Synapsen erfolgt somit passiv.

Obwohl Connexone im Allgemeinen nicht selektiv und bidirektional sind, können sie dennoch differenzierte funktionelle Eigenschaften aufweisen. Da sie von einer Genfamilie mit 21 verschiedenen Genen codiert werden, ergibt sich daraus eine große funktionelle Vielfalt. So können sich einzelne Connexone beispielsweise in Porengröße, Ladungsselektivität und elektrischer Leitfähigkeit unterscheiden. Bestimmte Connexine sind in der Lage, die Selektivität des Porus gezielt zu beeinflussen und die Richtung des Ionenflusses zu regulieren.

Elektrische und chemische Synapsen

Beim Vergleich elektrischer und chemischer Synapsen lassen sich grundlegende Unterschiede in Struktur und Funktion feststellen:

• Elektrische Synapsen übertragen Signale direkt über Ionenströme, während chemische Synapsen Neurotransmittern benötigen, die als chemische Botenstoffe dienen.
• Chemische Synapsen weisen eine hohe Spezifität auf, da ihre postsynaptischen Membranen über spezialisierte Rezeptoren für bestimmte Neurotransmitter verfügen. Elektrische Synapsen hingegen sind unspezifisch.
• Elektrische Synapsen bilden eine direkte zytoplasmatische Verbindung zwischen benachbarten Zellen, was eine unmittelbare Signalübertragung ermöglicht. Chemische Synapsen benötigen dagegen mehr Zeit, um Signale an die postsynaptische Zelle weiterzuleiten und ein Aktionspotential auszulösen.
• In chemischen Synapsen werden Neurotransmitter von der präsynaptischen Zelle in den synaptischen Spalt freigesetzt, die dann an Rezeptoren der postsynaptischen Membran binden. Dies bedingt eine unidirektionale Signalübertragung. In elektrischen Synapsen fehlt ein solcher Mechanismus, sodass der Ionenfluss bidirektional erfolgen kann.

Vorkommen

Obwohl sie eine wichtige Funktion erfüllen, sind elektrische Synapsen im menschlichen Körper relativ selten im Vergleich zu den weitaus häufigeren chemischen Synapsen. Gap Junctions finden sich unter anderem in Herzmuskelzellen sowie im glatten Muskelgewebe. Damit sich das Herz rhythmisch und gleichmäßig zusammenziehen kann, müssen die Herzmuskelzellen als funktionelle Einheit arbeiten.

Elektrische Synapsen spielen auch eine zentrale Rolle in interagierenden Nervenzellen, die eine schnelle und synchronisierte Antwort auf Reize erfordern.

So nutzen beispielsweise Neurone in den Kernen des Atemzentrums des Hirnstamms elektrische Synapsen, um rhythmische elektrische Signale zu erzeugen, die die Atmung steuern. Ebenso verbinden im Hypothalamus elektrische Synapsen neurosekretorische Zellen desselben Typs. Dadurch wird die gleichzeitige Ausschüttung von Hormonen wie dem antidiuretischen Hormon (ADH) oder dem Oxytocin (OT) in den Blutkreislauf erleichtert.

Auch Gliazellen des Nervensystems verfügen über zahlreiche Gap Junctions, die eine synchronisierte Aktivität und einen koordinierten Stoffwechsel ermöglichen. Die weit verzweigten Signalnetzwerke, die durch Gap-Junction-Kanäle in Gliazellen entstehen, tragen zur Bildung eines funktionellen Synzytiums bei, das vermutlich eine entscheidende Rolle in der Reifung dieser Zellen spielt.