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Cerebrum - Histologie

Das Cerebrum, das Großhirn, umfasst viele verschiedene kortikale Strukturen.

Sowohl seitens der anatomischen Institute, als auch des IMPP, hat sich durchgesetzt im Wesentlichen zwei Regionen näher zu betrachten:

Die Präzentralregion (Gyrus praecentralis; Areae 4 und 6 nach Brodmann) und die Postzentralregion (Gyrus postcentralis; Areae 1, 2 und 3 nach Brodmann). Die beiden Gyri weisen eine gut differenzierbare Struktur auf.  

Gute Präparate der Area striata (Sehrinde, Area 17 nach Brodmann) lassen ebenso eine histologische Unterscheidung zu.

Viele weitere Regionen des Neokortex sind in Standardfärbungen, wie sie im anatomischen Unterricht üblich sind, histologisch untereinander nicht hinreichend unterscheidbar.

Erkennungsmerkmale 

Allen drei besprochenen Hirnrindenabschnitten, also Gyrus praecentralis, Gyrus postcentralis und Area striata, ist der sechsschichtige Aufbau gemein. Die Unterscheidung der einzelnen Hirnregionen gelingt aufgrund unterschiedlicher Ausprägungen dieser sechs Schichten.

I Lamina molecularis (Molekularschicht) 

Der Pia mater (weiche Rückenmarkshaut) am nächsten ist die Lamina molecularis, die erste isokortikale Schicht. 

Aufsteigende Fortsätze von Gliazellen bilden an der Oberfläche die Membrana limitans gliae superficialis. Auf diese folgt eine lückenhafte Basallamina, welche direkt der inneren Schicht der Pia mater (Lamina interna piae) anliegt. 

Benannt ist die Lamina molecularis nach ihrem Aussehen bei der Darstellung in der Nissl-Färbung. Nach der Markscheidenfärbung wird sie auch als Lamina zonalis bezeichnet. Sie ist zellarm, im Vergleich zu den restlichen Schichten schmal, gut abgrenzbar, reich an Fasern und beinhaltet nur sehr wenige Zellkerne von Neuronen. Bei diesen handelt es sich um verschiedene Typen von Interneuronen, Sternzellen sowie wenige Gliazellen.

Ein spezialisierter Typ der Interneurone ist die Martinotti-Zelle. Ihr Soma ist typischerweise in den unteren Schichten anzutreffen, allerdings reichen ihre Axone bis in Schicht I hoch.

Innerhalb der Lamina molecularis liegt der Plexus tangentialis (Exner-Streifen bzw. Exner-Plexus), welcher von tangential verlaufenden Fasern gebildet wird. Des Weiteren finden sich aus den tieferen Schichten kommende myelinisierte Fasern (Radiärfaser- bzw. Markfaserbündel). 

Die Lamina molecularis des Ungeborenen beinhaltet Cajal-Retzius-Zellen. Dabei handelt es sich um pränatale Interneurone. Sie sind für die reguläre Entwicklung der Schichten des Isocortex von entscheidender Bedeutung. Sie gehören zu den früh gebildeten Zellen der Marginalzone. Dort sezernieren sie das Glykoprotein Reelin, welches an die extrazelluläre Matrix der Marginalzone abgegeben wird und dort an den Reelin-Rezeptor bindet. Reelin ist entscheidend für die Ausbildung von langen Fortsätzen der Radialgliazellen, welche sich von den tiefsten bis in die zuletzt gebildete, neueste Schicht aufspannen und dort als Orientierungsfasern dienen. Radialfasern dienen also als „Führungsschienen“ für das Wachstum von neuronalen Fasern.

Merkmale der Lamina molecularis
Darstellung in der Nissl-Färbung

- zellarm

- schmal

- gut abgrenzbar

- viele Fasern

- wenige Zellkerne

enthaltene Zellen

- Interneurone z. B. Cajal-Retzius-Zellen bei Ungeborenen (pränatale Interneurone)

- Sternzellen

- Gliazellen

enthaltene Fasern

- Plexus tangentialis

- myelinisierte Fasern

In Schicht I, der Lamina molecularis, enden Afferenzen in geringer Zahl, überwiegend von Thalamuskernen ohne Faserbeziehungen zu umschriebenen Kortexarealen. Sie kommen von Assoziations- oder Kommissurenneuronen und dienen der Verknüpfung der kortikalen Felder untereinander. 

II Lamina granularis externa (äußere Körnerschicht) 

Die Lamina granularis externa, auch als Lamina corpuscularis (benannt nach der Nissl-Präparation) bezeichnet, ist die zweite Schicht des Isocortex (Schicht II). Bezogen auf die Markscheidenfärbung wird sie auch als Lamina dysfibrosa bezeichnet.

Sie ist relativ schmal, reich an Zellen und arm an Fasern. Die kleinen Körnerzellen senden Axone als Assoziationsfasern zu anderen Rindengebieten aus. 

Schicht II besteht aus dicht gedrängt liegenden kleinen Pyramidenzellen mit kurzen und schlanken, oft auch gegabelten Apikaldendriten sowie aus kleinen, stark pigmentierten Nicht-Pyramidenzellen. Dabei handelt es sich um Körnerzellen. Durch die hohe Zelldichte wirkt die Schicht auf den Betrachter körnig, granuliert.

Vereinzelt finden sich in der Lamina granularis externa Spindelzellen und Kandelaber-Zellen. Bei letzteren handelt es sich um Interneurone, welche vor allem die Pyramidenzellen hemmen und damit modulierenden Einfluss auf die Signalweitergabe und auf die -verarbeitung innerhalb der Schicht, bzw. über Assoziationsbahnen, Einfluss innerhalb des Kortex haben. 

Die Lamina granularis externa ist genauso wie die Schichten I, V, und VI, das Endigungsgebiet von thalamokortikalen Verbindungen, von Thalamuskernen ohne Faserbeziehungen zu umschriebenen Kortexarealen.

Ebenso ist sie, wie alle anderen Schichten, Endigungsgebiet von Assoziationsbahnen, kortikokortikalen Verbindungen aus tieferen Rindenbereichen oder anderen Bezirken. Diese durchziehen die Schicht, wenngleich nur wenige Zellkörper empfangender Neurone hier anzutreffen sind. 
Vereinzelt finden sich in Schicht II auch Kommissurenfasern (Projektionsfasern). 

Efferenzen aus Schicht II ziehen einerseits zu anderen Gebieten, bleiben dabei aber in Schicht II, sowie zu anderen Kortexarealen (kortikokortikale Verbindungen). Außerdem ziehen Fasern zur Schicht V.

Verbindungen zu anderen Schichten und Strukturen
Endigungsgebiet für: 

- thalamokortikale Verbindungen

- Assoziationsbahnen und kortikokortikale Verbindungen aus tieferen Rindenbereichen

- Kommissurenfasern

Efferenzen zu: 

- andere Kortexareale

- Schicht V

- andere Gebiete innerhalb Schicht II

III Lamina pyramidalis externa (äußere Pyramidenschicht) 

Die Lamina pyramidalis externa, auch als Lamina suprastriata (benannt nach der Markscheidenfärbung) bezeichnet, ist die dritte Schicht. Sie enthält Pyramidenzellen in lockerer Anordnung, die von außen nach innen an Größe zunehmen. Im Überwiegenden handelt es sich dabei um mittelgroße Pyramidenzellen.

In den der Oberfläche näher gelegenen Abschnitten (Sublamina IIIa und IIIb) kann ein unscharf begrenzter Plexus von Markfasern erkennbar sein, der Kaes-Bechterew-Streifen. Dieser ist maßgeblich in der Area parastriata (siehe unten) ausgebildet.

Im tiefsten Abschnitt der Schicht (Sublamina IIIc) liegen überwiegend große Pyramidenzellen. Sie wird daher auch als magnopyramidale Region bezeichnet. Die Zellen dieser Schicht besitzen zahlreiche Lipofuszineinlagerungen.

Pyramidenzellen

Die Axone der Schichten II und III bilden Assoziations- und Kommissurenfasern: Afferenzen und Efferenzen kommen von und ziehen zu anderen Kortexarealen.

IV Lamina granularis interna (innere Körnerschicht) 

Schicht IV, die Lamina granularis interna, ist geprägt von kleinen Pyramidenzellen mit spärlicher Pigmentierung, die dicht gelagert sind und schlanke Apikaldendriten besitzen. Die Basaldendriten sind kurz, spärlich bedornt und ziehen in alle Richtungen.

Die Breite und Zelldichte der vierten Schicht unterscheidet sich in verschiedenen Arealen bzw. Brodmann-Arealen und teilweise auch innerhalb einzelner Felder deutlich voneinander.

Sie enthält außerdem einen dichten Plexus von Markfasern, der als äußerer Streifen von Baillarger bezeichnet wird. Er enthält aufsteigende thalamische Afferenzen und zeigt sich im Pigmentbild als helles, ungefärbtes Band.

Afferenzen zu Schicht IV kommen von Thalamuskernen mit Faserbeziehungen zu umschriebenen Kortexarealen. Solche Afferenzen ziehen so gut wie ausschließlich zu Schicht IV. Außerdem kommen Afferenzen aus anderen kortikalen Gebieten sowie aus Schicht VI desselben Kortexareals. 

Schicht IV besitzt kaum Efferenzen, nahezu alle abgehenden Fasern ziehen in Schicht II oder III, nicht aber nach außerhalb des Kortex.

V Lamina pyramidalis interna (innere Pyramidenschicht) 

Die Lamina pyramidalis interna, Schicht V, auch als Lamina ganglionaris bezeichnet, enthält Pyramidenzellen aller Größen, die meist weit auseinander liegen. 

Unterschieden werden kann eine zelldichte Sublamina Va und eine zellarme Sublamina Vb. In Schicht Vb finden sich „Riesenpyramidenzellen“, die Betz-Pyramidenzellen (primärer somatomotorischer Kortex) bzw. Meynert-Pyramidenzellen (Area striata).

Ein durch Axonkollateralen der Pyramidenzellen zustande kommendes Band wird als innerer Streifen von Baillarger bezeichnet.
Nach der Markscheidenfärbung wird Schicht V auch als Lamina substriata bezeichnet. 

Afferenzen zur Lamina ganglionaris kommen von Thalamuskernen ohne Faserbeziehungen zu umschriebenen Kortexarealen sowie aus anderen Kortexarealen. Außerdem gelangen Fasern aus Schicht II sowie im gleichen Areal aus anderen Abschnitten von Schicht V in diese. 

Efferenzen ziehen zum Hirnstamm und zum Rückenmark sowie zu anderen Kortexarealen.

VI Lamina multiformis (multiforme Schicht) 

Die letzte, am tiefsten gelegene Schicht, ist die Lamina multiformis, auch Schicht VI genannt. Sie besteht aus modifizierten Pyramidenzellen mit unterschiedlich geformten Zellleibern, welche teils spindelförmig oder dreieckig sind. Sublamina VIa ist zelldichter, Sublamina VIb zellärmer.

Genau wie Schicht V erhält auch die Schicht VI Zuflüsse von Thalamuskernen ohne Faserbeziehungen zu umschriebenen Kortexarealen sowie aus anderen Abschnitten des Kortex. 

Efferenzen gelangen in verschiedene Gebiete des Kortex. Zudem ziehen aus Schicht VI Fasern zum Kortex. Die Lamina multiformis ist damit praktisch die einzige Schicht, welche diese Efferenzen besitzt.

Funktionelle Zusammenhänge 

Die Verarbeitung von Signalen erfolgt im Kortex sequenziell intrakortikal durch Eingänge in Schicht II und III, die innerhalb der Schichten verarbeitet werden, dann nach Schicht V ziehen und von dort nach Schicht VI.

In der letzten Schicht können über Rückkopplungen Signale zur Schicht IV geschickt werden, von wo die Informationen zurück in Schicht II und III gelangen können und damit reguliert werden. Die Schichten II und III sowie V und VI wiederum können Informationen in andere Areale des Gehirns senden. 

Terminologie 

In den Schichten II und IV sind Körnerzellen anzutreffen. Dabei handelt es sich nicht um einen einzelnen Typ von Zelle, der Begriff der Körnerzelle ist ein historisch bedingter Sammelbegriff. Er umfasst alle Zellen und deren Zellkörper, welche in der Nissl-Färbung eine Granulierung, also die namensgebende Körnung aufweisen. Das schließt sowohl kleine Pyramidenzellen als auch Nicht-Pyramidenzellen ein. Größere Pyramidenzellen werden nicht als Körnerzellen bezeichnet.

Neben den Körnerzellen im Neokortex gibt es auch eine Gruppe von gleichnamigen Zellen im Kleinhirn. Sie sind funktionell und morphologisch nicht identisch. Körnerzellen des Neokortex sind inhibitorisch, Körnerzellen des Kleinhirns exzitatorisch.

Kleinhirn - sagittale Ansicht

Die großen Pyramidenzellen des Neokortex sind allerdings ebenfalls exzitatorisch.

Unterscheidbare Regionen 

Postzentralregion (Gyrus postcentralis)

Die Postzentralregion, also Areae 1, 2 und 3 nach Brodmann, beinhaltet den primären somatosensorischen Kortex.

Als Ort der Verarbeitung von somatosensiblen und somatosensorischen Informationen erhält die Region vor allem Afferenzen die zum Kortex hinziehen. Daher sind die Laminae II und IV stark ausgeprägt. Weil diese reich an Körnerzellen sind, wird die Postzentralregion als granulärer Kortex bezeichnet.

Laminae III und V sind schmal und relativ arm an Zellen. In ihnen liegen die Pyramidenzellen, von denen nahezu keine Efferenzen abziehen. Die abgehenden Faserbündel sind schwach ausgeprägt.

Präzentralregion (Gyrus praecentralis)

Die Präzentralregion, der primäre motorische Kortex, Area 4 nach Brodmann, ist arm an Afferenzen.

Stattdessen ist der Großteil der Fasern efferent: von hier zieht ein kräftiges Faserbündel als Pyramidenbahn zum Rückenmark. Daher sind die Schichten, die reich an Pyramidenzellen sind, Lamina II und Lamina IV, hier besonders kräftig ausgeprägt, während die Schichten III und V, wohin die Afferenzen ziehen und die die Körnerzellen beinhalten, sehr schmal sind.

Wegen der geringen Dichte an Körnerzellen wird diese Region auch als agranulärer Kortex bezeichnet.

Area striata 

Die Area striata, das visuelle primäre Rindenfeld, Area 17 nach Brodmann, weicht in seinem Aufbau erheblich von der Prä- und Postzentralregion ab. Schicht IV ist breit und sehr zellreich. Sie ist so stark ausgeprägt, dass sie in vier Sublaminae (IVa bis IVd) unterteilt werden kann. 

Brodmann Area 17 - sagittale Ansicht

Innerhalb von Schicht IV findet sich der mit bloßem Auge sowohl am histologischen wie auch am makroskopischen Präparat erkennbare Gennari-Streifen, ein Markfaserplexus. Er endet direkt an den Grenzen des Primärfeldes scharf und ohne Übergang in eine andere Struktur. Der Großteil des Gennari-Streifens ist in Sublamina IVb gelegen.

Anders als in den anderen Bereichen enthält die Lamina molecularis einen kräftig ausgeprägten Markfaserplexus. Die Schichten II und III sind hingegen schmal ausgeprägt. 

Schicht IV lässt sich untergliedern in eine zellreiche Sublamina IVa, gefolgt von der zellarmen IVb und der Schicht IVc, in der sich fast ausschließlich kleine modifizierte Pyramidenzellen finden. Ein Großteil der Afferenzen, die in Schicht IVc ankommen, stammen aus dem Corpus geniculatum laterale.

Lamina V ist zellarm und schmal. An der Grenze zu Schicht VI befinden sich große Pyramidenzellen, die Meynert-Pyramidenzellen, deren Axone zu den Colliculi superiores sowie visuellen Zentren des Temporallappens ziehen.

Schicht VI lässt sich in einen proximalen und distalen Teil gliedern. Der proximale ist reich an Zellen, die zu einem großen Teil zum Claustrum oder zum Corpus geniculatum laterale ziehen.

Insgesamt ist die Area striata, verglichen mit der Dicke der Prä- und Postzentralregion jedoch schmaler. Anders als die anderen beiden Regionen stammt der Großteil der Afferenzen zur Area striata aus einem einzigen Faserbündel, der Radiatio optica (Gratiolet-Sehstrahlung) aus dem Corpus geniculatum laterale. 

Histologische Differentialdiagnose 

Eine Verwechslung der Präparate untereinander ist möglich. Eine gewisse Verwechslungsgefahr besteht mit gestreckten Präparaten des Hippocampus, dort fehlt jedoch der typische Aufbau aus sechs Schichten.
 

Klinik 

Der Morbus Alzheimer ist eine Erkrankung nach wie vor nicht hinreichend geklärter Ätiologie, die durch alltagsrelevante Gedächtnisstörungen gekennzeichnet ist und zum kognitiven Abbau und langfristig zu körperlichem Verfall führt. 

Wenngleich die Ätiologie unklar ist, existieren gesicherte Erkenntnisse über die pathologischen Veränderungen. Makroskopisch kommt es zur Hypotrophie und zum signifikanten Verlust von Neuronen im frontalen und parieto-temporalen Kortex. Zudem kommt es zum Neuronenverlust im Nucleus basalis Meynert.

Extrazellulär finden sich Aβ-Plaques. Die Peptide, aus denen diese Plaques bestehen, entstehen durch enzymatisches Schneiden der β- und γ-Sekretase aus dem transmembranären Amyloid Precursor Protein (APP).

Intrazellulär kommt es zur Bildung von Konglomeraten aus Tau-Proteinen. Es gehört zu den Mikrotubuli-assoziierten Proteinen und trägt maßgeblich zur Funktionalität des Zytoskeletts bei. Wird es stärker als üblich phosphoryliert, also hyperphoysphoryliert, bildet es Fibrillen, welche dann dysfunktional sind. Auf Grund dieser Tatsache wird der M. Alzheimer zur Gruppe der Tauopathien gerechnet. Unklar ist, ob es sich bei diesem Prozess um eine Ursache oder eine Folge des Neuronenuntergangs handelt. 

Typisch für die Histologie des Kortex bei M. Alzheimer-Patienten ist eine Trias aus Amyloidablagerungen, darstellbar in der Kongorot-Färbung, mit Polarisation, den extrazellulären Plaques und den intrazellulären Fibrillen.

Zudem kommt es zur Bildung von Amyloid-Ablagerungen, die das Lumen der zerebralen Gefäße einengen, Mikroaneurysmen bilden und damit zu intrazerebralen Blutungen führen können.

Bei neurodegenerativen Erkrankungen des dementen Formenkreises, vor allem Morbus Alzheimer und auch Morbus Pick, kommt es im Neokortex vor allem in den Sublaminae IIIa und IIIb zu schwerwiegenden Veränderungen. Demgegenüber bleibt selbst bei schwersten degenerativen Veränderungen Lamina IV nahezu unverändert.

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”Ich kann ernsthaft behaupten, dass Kenhub meine Lernzeit halbiert hat.” – Mehr lesen. Kim Bengochea Kim Bengochea, Regis University, Denver

Quellen anzeigen

Quellen: 

  • R. Lüllmann-Rauch: Taschenlehrbuch Histologie, 3. Auflage, Thieme (2009), S. 195 ff.
  • A. Benninghoff, D. Drenckhahn: Anatomie - Band 2, 16. Auflage, Elsevier (2004), S. 484 ff.
  • W. Kahle, M. Frotscher: Nervensystem und Sinnesorgane – Taschenatlas Anatomie, 10. Auflage, Thieme (2009), S. 242 ff.
  • M. Trepel: Neuroanatomie, 4. Auflage, Elsevier (2008), S. 241 ff.
  • M. Schünke, E. Schulte, U. Schumacher et al: Kopf, Hals und Neuroanatomie – Prometheus, 2. Auflage, Thieme (2009), S. 272 ff.
  • M. Bähr, M. Frotscher: Neurologisch-topische Diagnostik, 9. Auflage, Thieme (2009), S. 358 ff.
  • G. Aumüller, G. Aust, A. Doll et al: Duale Reihe – Anatomie, 2. Auflage, Thieme (2010), S. 1031 ff., 1079 ff.
  • R. F. Schmidt, F. Lang, M. Heckmann: Physiologie des Menschen, 31. Auflage, Spinger (2010), S. 163 ff.
  • W. Hacke: Neurologie, 13. Auflage, Springer, S. 569 ff.
  • W. Böcker, H. Denk, Ph. U. Heitz et al: Pathologie, 5. Auflage, Urban & Fischer (2012), S. 245 ff.
  • T. Arendt, V. Bigl, A. Arendt et al: Loss of neurons in the nucleus basalis of Meynert in Alzheimer's disease, paralysis agitans and Korsakoff's Disease. Acta Neuropathol. 1983;61(2):101-8.
  • A.K. Liu, R.C. Chang, R.K. Pearce: Nucleus basalis of Meynert revisited: anatomy, history and differential involvement in Alzheimer's and Parkinson's disease. Acta Neuropathol. 2015 Apr;129(4):527-40. doi: 10.1007/s00401-015-1392-5. Epub 2015 Jan 30.
  • O.J. Vogels, C.A. Broere, H.J. ter Laak: Cell loss and shrinkage in the nucleus basalis Meynert complex in Alzheimer's disease. Neurobiol Aging. 1990 Jan-Feb;11(1):3-13.
  • J.L. Cummings, D.F: Benson: The role of the nucleus basalis of Meynert in dementia: review and reconsideration. Alzheimer Dis Assoc Disord. 1987;1(3):128-55.

Text, Review, Layout:

  • Andreas Rheinländer
  • Stefanie Bauer
  • Nicole Gonzalez

Illustration:

  • Pyramidenzellen - Histologie
  • Brodmann Area 17 - sagittale Ansicht - Paul Kim
  • Kleinhirn - sagittale Ansicht - Paul Kim
© Sofern nicht anders angegeben, sind alle Inhalte, inklusive der Illustrationen, ausschließliches Eigentum der kenHub GmbH. Sie sind durch deutsches und internationales Urheberrecht geschützt. Alle Rechte vorbehalten.

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