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Diencéfalo

O encéfalo humano pode ser subdividido de acordo com diferentes sistemas de classificação. Uma das classificações mais utilizadas leva em consideração as vesículas encefálicas primordiais que surgem durante o desenvolvimento embrionário, e divide o encéfalo em: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Durante o desenvolvimento, o prosencéfalo se subdivide em telencéfalo e diencéfalo.

O diencéfalo, portanto, é uma subdivisão do prosencéfalo, e é formado pelas seguintes estruturas:

Cada um dos componentes do diencéfalo possui várias funções que se integram, formando um centro funcionalmente heterogêneo no sistema nervoso humano. Algumas das conexões do diencéfalo incluem as vias para o sistema límbico (relacionado à memória e às emoções), para os núcleos da base (envolvidos na coordenação motora) e para as áreas sensitivas primárias (por exemplo, auditiva e visual).

Este artigo irá explorar o desenvolvimento embriológico do diencéfalo, sua anatomia macroscópica e as funções dos seus vários componentes. Pontos clinicamente significativos relacionados a essa região do cérebro também serão discutidos.

Informações importantes sobre o diencéfalo
Origem embriológica Prosencéfalo (5.ª semana de desenvolvimento)
Localização Adjacente ao terceiro ventrículo
Vascularização Artéria cerebral posterior e artéria comunicante posterior
Estruturas Epitálamo
Tálamo
Subtálamo
Metatálamo
Hipotálamo
Glândula hipófise
Funções Múltiplas estruturas com funções distintas:
- Centro de distribuição de informações sensitivas (tálamo)
- Produção de melatonina (epitálamo)
- Regulação autonômica e hormonal (hipotálamo e lobo posterior da hipófise)
Conteúdo
  1. Embriologia
  2. Anatomia geral
  3. Tálamo
    1. Núcleos do tálamo
    2. Relações anatômicas
  4. Epitálamo
  5. Subtálamo
    1. Estrutura
    2. Conexões
  6. Hipotálamo
    1. Relações anatômicas
    2. Núcleos e áreas
  7. Glândula hipófise
  8. Vascularização
  9. Nota clínica
    1. Síndrome diencefálica (síndrome de Russell)
    2. Síndrome do pan-hipopituitarismo
  10. Referências
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Embriologia

Durante o desenvolvimento embriológico do tubo neural se tornam distintas três dilatações, conhecidas como vesículas encefálicas primordiais: o prosencéfalo (mais rostral), o mesencéfalo (intermediária) e o rombencéfalo (mais caudal). Por volta da quinta semana do desenvolvimento, o prosencéfalo se subdivide em três vesículas: duas laterais, conhecidas em conjunto como telencéfalo - que eventualmente se diferenciam para formar os hemisférios cerebrais - e uma vesícula mais central (mediana), conhecida como diencéfalo.

Com o avançar do desenvolvimento embriológico, o diencéfalo se diferencia em múltiplas estruturas que formam a região mais central do cérebro, incluindo os tálamos, o epitálamo (que inclui a comissura posterior e o corpo pineal), o subtálamo, o hipotálamo e o lobo posterior da glândula hipófise (neurohipófise).

A cavidade central do prosencéfalo se desenvolve no terceiro ventrículo, que ocupa a região central do diencéfalo.

Anatomia geral

Após o período embrionário, o diencéfalo é a região do encéfalo situada entre o tronco encefálico e os hemisférios cerebrais. Ele é formado pelo conjunto dos tálamos e estruturas circunjacentes: epitálamo, subtálamo, e hipotálamo. Alguns autores incluem ainda o lobo posterior da glândula hipófise como parte integrante do diencéfalo, já que essas estruturas compartilham suas origens embriológicas.

A título de esclarecimento, vale a pena fazer uma menção específica sobre o metatálamo. Os corpos geniculados medial e lateral são proeminências encontradas no aspecto posterior de cada tálamo. Essas estruturas são coletivamente conhecidas como metatálamo. Alguns textos incluem o metatálamo como parte do diencéfalo. Este artigo considera o metatálamo como parte integral do tálamo dorsal, e portanto parte do diencéfalo.

Tálamo

Os tálamos formam a maior massa de substância cinzenta do diencéfalo, e encontram-se lateralmente ao terceiro ventrículo. Eles possuem um polo anterior e um polo posterior, bem como superfícies superior, inferior, medial e lateral. Sua parte superior é coberta por uma fina camada de substância branca chamada estrato zonal, e sua superfície lateral é coberta por uma camada semelhante chamada de lâmina medular externa.

Núcleos do tálamo

Cada tálamo é formado por múltiplos núcleos de substância cinzenta:

  • Núcleos anteriores
  • Pulvinar
  • Núcleos geniculados medial e lateral
  • Núcleos laterais dorsal e posterior
  • Núcleos ventrais anterior, posterior, lateral, posterolateral e anterolateral
  • Núcleos mediais
  • Núcleos intralaminares

Para aprender mais detalhes sobre os núcleos do tálamo, confira a videoaula abaixo.

Relações anatômicas

O polo anterior do tálamo encontra-se logo posteriormente ao forame interventricular de Monro. O seu polo posterior (pulvinar) encontra-se superolateralmente ao colículo superior (parte do mesencéfalo).

A superfície medial forma a maior parte da parede lateral do terceiro ventrículo, sendo revestida por epêndima. Uma massa de substância cinzenta conhecida como aderência intertalâmica se estende pelo interior do terceiro ventrículo, conectando os tálamos direito e esquerdo. A cápsula interna está relacionada à superfície lateral do tálamo, e a separa do núcleo lentiforme (globo pálido e putâmen). Inferiormente, o tálamo é separado do hipotálamo pelo sulco hipotalâmico. A superfície superior (dorsal) dos tálamos é separada do núcleo caudado pelas veias talamoestriadas e por um feixe de fibras conhecidas como estrias terminais. Ela se relaciona também com o fórnix que se situa entre a superfície superior dos tálamos e os ventrículos laterais.

Conforme já mencionamos, o metatálamo consiste em duas eminências ovais na superfície caudal do tálamo dorsal: os corpos geniculados medial e lateral. Eles funcionam como uma estação de transmissão talâmica primária para os sistemas auditivo e óptico, respectivamente.

Para consolidar seus conhecimentos sobre o tálamo faça o teste a seguir:

Epitálamo

O epitálamo mantém relação com a parte posterior do teto do terceiro ventrículo. Ele é formado pelas seguintes partes:

  • Estria medular
  • Comissura posterior
  • Núcleos habenulares (medial e lateral)
  • Glândula pineal
  • Núcleos paraventriculares (anterior e posterior)

A estria medular do tálamo é um feixe de fibras que segue ao longo da junção das superfícies medial e superior do tálamo. Ela começa próxima ao polo anterior do tálamo e cursa posteriormente em direção ao trígono habenular. Da estria medular do tálamo, algumas fibras cruzam a lâmina superior ou anterior da haste pineal para atingir os núcleos habenulares do lado oposto. Essas fibras constituem a comissura habenular, e algumas delas conectam ainda os corpos amigdaloides e os hipocampos dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo. A comissura posterior encontra-se na lâmina inferior do corpo da pineal. Alguns pequenos núcleos são encontrados próximos a esta comissura, como os núcleos intersticial e dorsal da comissura posterior, o núcleo de Darkschewitsch e o núcleo intersticial de Cajal (tais núcleos comunicam-se com o núcleo vestibular através do fascículo longitudinal medial).

A glândula pineal é uma pequena estrutura piriforme, localizada junto à parede posterior do terceiro ventrículo. Ela é uma glândula endócrina formada por células chamadas pinealócitos, que secretam melatonina em resposta à escuridão. A glândula pineal secreta ainda alguns hormônios que possuem importante influência regulatória sobre vários órgãos endócrinos, incluindo a glândula hipófise, a tireoide, as paratireoides, as adrenais e as gônadas. Os hormônios da glândula pineal atingem a glândula hipófise através da corrente sanguínea e do líquor. Conforme os humanos envelhecem, a glândula pineal se torna calcificada, e forma o que é conhecido como corpora arenacea ou areia cerebral.

Subtálamo

Estrutura

O subtálamo se refere à parte do diencéfalo que encontra-se abaixo da parte posterior do tálamo, logo atrás e lateralmente ao hipotálamo. Ele é formado por núcleos e substância cinzenta como a zona incerta, o núcleo reticular e o núcleo perigeniculado. A zona incerta fornece estimulação por ácido gama-aminobutírico (GABAérgica) para o tálamo, enquanto o núcleo reticular fornece regulação GABAérgica para o feixe talamocortical. Coletivamente, o núcleo pré-geniculado e o núcleo geniculado lateral formam o complexo geniculado lateral.

O subtálamo é contínuo com as partes superiores do núcleo rubro e a substância negra do mesencéfalo, inferiormente. Lateralmente, ele atinge a parte mais inferior da cápsula interna.

Conexões

O núcleo perigeniculado possui conexões semelhantes ao núcleo geniculado lateral, que incluem fibras da retina, região pré-tectal e colículo superior, possuindo assim um papel na visão e nos movimentos dos olhos. A zona incerta possui fortes conexões com o núcleo reticular do tálamo. Acredita-se que ela está envolvida na regulação de atividades viscerais como a sexualidade, hidratação e ingestão de alimentos, bem como atividade cardiovascular.

Fibras emergindo do tálamo dorsal atravessam o tálamo ventral através do núcleo reticular. Essas fibras dão ao núcleo uma aparência reticulada, daí o seu nome. O núcleo reticular é composto de uma fina camada de neurônios cobrindo o aspecto lateral do tálamo dorsal, e também está relacionado à cápsula interna. Inferiormente ele se torna parcialmente contínuo com a zona incerta. As fibras eferentes principais do núcleo reticular passam para o tálamo dorsal; entretanto fibras aferentes o atingem do núcleo cuneiforme (na formação reticular do mesencéfalo).

Estudar neuroanatomia é bem desafiador! Mas com a ajuda da nossa apostila de exercícios sobre a anatomia do cérebro humano vai ficar bem mais fácil!

Outras conexões do subtálamo incluem fibras aferentes do córtex cerebral, putâmen, globo pálido, núcleo trigeminal, núcleo cerebelar e região pré-tectal. Essas fibras aferentes atingem o núcleo reticular e a zona incerta, através das quais enviam fibras eferentes para essas estruturas e para a medula espinal. O tálamo ventral também possui conexões com o núcleo denteado, o pedúnculo cerebral, o fascículo lenticular, a alça lenticular, o campo pré-rubral e o fascículo talâmico.

Hipotálamo

Relações anatômicas

Como o nome sugere, o hipotálamo é a parte do diencéfalo que se encontra abaixo do tálamo. Assim como o tálamo, ele possui várias subdivisões e núcleos, incluindo a zona periventricular, a zona medial e a zona lateral. Sua superfície medial forma a parede do terceiro ventrículo, abaixo do nível do sulco hipotalâmico.

Posteriormente, o hipotálamo se funde com o tálamo ventral, e através deste com o tegmento do mesencéfalo.

Anteriormente, ele se estende em direção superior até a lâmina terminal, e se funde com certas estruturas olfativas, na região da substância perfurada anterior. Inferiormente o hipotálamo está relacionado às estruturas do assoalho do terceiro ventrículo. Essas são o túber cinéreo (tuber cinereum), o infundíbulo e os corpos mamilares, que são considerados parte do hipotálamo.

Núcleos e áreas

  • Área pré-óptica – envolvida na regulação da temperatura
  • Núcleos mamilares – auxiliam na memória e cognição como parte do circuito de Papez
  • Núcleo paraventricular - importante centro de controle autonômico
  • Núcleo supraquiasmático – controle do ritmo circadiano
  • Núcleo arqueado (ou infundibular) – fornece inibição da secreção de prolactina para a glândula hipófise e está envolvido no controle da fome
  • Núcleo posterior – envolvido na regulação da temperatura
  • Núcleo anterior – forma parte do sistema hipocampal da memória episódica
  • Núcleo dorsomedial – auxilia na regulação do ritmo circadiano
  • Núcleo ventromedial – serve como centro da saciedade para regulação do comportamento relacionado à alimentação e ao peso corporal
  • Hipotálamo lateral – auxilia na coordenação da deglutição. Lesões nessa área resultam em afagia e adipsia
  • Núcleo supra-óptico – facilita a secreção de vasopressina para osmorregulação
  • Núcleo tuberomamilar – única fonte de neurônios histamínicos
  • Núcleo tuberal lateral – envolvido na regulação da alimentação e metabolismo
  • Núcleo intermédio – regula o sono

Funcionalmente o hipotálamo está envolvido no controle de vários comportamentos cognitivos, principalmente por conta de suas conexões com as áreas anatômicas responsáveis por tais atividades. Entretanto, as principais funções atribuídas ao hipotálamo incluem a regulação da alimentação e da ingestão líquida, regulação da atividade sexual e reprodução e o controle de atividades autonômicas. Outras atividades do hipotálamo incluem a regulação emocional, o controle de diversas atividades endócrinas, a resposta ao estresse, a regulação da temperatura, bem como o controle do ritmo circadiano.

Glândula hipófise

A pequena projeção do aspecto ventral da base do cérebro é chamada de glândula hipófise, também conhecida como pituitária. Essa estrutura ovoide de 12 x 8 mm é a continuação do infundíbulo do hipotálamo. Ela é protegida pela sela turca do osso esfenoide, na fossa craniana média, e é cruzada superiormente pelo quiasma óptico.

A glândula hipófise possui origem embriológica dual, e é consequentemente dividida em duas partes. A adeno-hipófise (lobo anterior da glândula hipófise, que se origina da ectoderme) é altamente vascularizada, e é responsável pela síntese de hormônios tróficos, como o adrenocorticotrófico, o hormônio folículo-estimulante, o hormônio do crescimento, o hormônio luteinizante e outros. A neuro-hipófise (lobo posterior) é derivada de células neurogliais e é responsável pelo armazenamento de hormônios produzidos no hipotálamo. Essa parte da hipófise é considerada parte do diencéfalo.

Para aprender mais sobre a hipófise e o diencéfalo, acesse os materiais a seguir:

Vascularização

O diencéfalo é ricamente irrigado por diversos vasos sanguíneos, notadamente por ramos da artéria cerebral posterior e pela artéria comunicante posterior.

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