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“Eu diria honestamente que o Kenhub diminuiu o meu tempo de estudo para metade.” – Leia mais. Kim Bengochea Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver

Fibrocartilagem

Sempre que se fala em locomoção, os componentes anatómicos geralmente mencionados são os ossos, músculos e ligamentos. Contudo, há outras estruturas de suporte que contribuem para a tenacidade do sistema musculoesquelético, o que é crucial para a sua funcionalidade ótima.

A cartilagem é um grupo misto de tecido conjuntivo que providencia suporte estrutural e forma aos tecidos de todo o corpo. A maioria das estruturas anatómicas podem ser distinguidas umas das outras através dos seus traços únicos.

Os investigadores conseguem distinguir o músculo liso do músculo estriado ou do cardíaco com base na sua organização histológica e nos marcadores bioquímicos distintos encontrados em cada tecido. A cartilagem, contudo, é mais difícil de distinguir uma vez que há uma sobreposição significativa entre os três subtipos existentes. No entanto, há características específicas que podem ser identificadas e que facilitam o discernimento dos vários tipos de cartilagem.

Este é um artigo sobre um dos três subtipos de cartilagem - a fibrocartilagem. Iremos falar da embriologia, arquitetura histológica e importância clínica da fibrocartilagem.

Fatos importantes sobre a fibrocartilagem
Matriz extracelular Tecido conjuntivo denso
Colagénio tipo I
Colagénio tipo II
Células Fibrocondrócitos
Organização celular Grupos isogénicos axialmente organizados
Células isoladas
Pericôndrio Ausente
Localização Discos intervertebrais
Sínfise púbica
Meniscos
Inserções tendinosas
Labrum glenóide / acetabular
Articulação temporomandibular
Funções Suporte de peso
Resistência a forças de compressão / cisalhamento
Tenacidade
Clínica Lesões de Bankart, Hill-Sachs, Labrum Acetabular, Degeneração e Herniação dos Discos Intervertebrais, Complexo da Fibrocartilagem Triangular

O que é a cartilagem? 

A cartilagem é um tecido não vascularizado, nem inervado do sistema musculoesquelético. A sua função primária é providenciar um reforço adicional em áreas estratégicas de suporte de peso de forma a reduzir a erosão que ocorreria se as superfícies ósseas tivessem articulação direta. A cartilagem também é um sistema de suporte fundamental para várias estruturas de tecidos moles dos tratos auditivo e digestivo superior. Além disso, há um subtipo específico de cartilagem que também atua como molde para a posterior osteogénese. 

Devido ao facto de a cartilagem ser um tecido avascular, ela recebe os seus nutrientes a partir do pericôndrio adjacente que tem um fornecimento sanguíneo bem desenvolvido, é bastante inervado e está equipado com um sistema linfático definitivo. Os nutrientes difundem-se do pericôndrio bem perfundido para o tecido cartilagíneo mais profundo. A cartilagem tem também uma taxa metabólica mais baixa de forma a compensar o fornecimento lento de nutrientes às suas células constituintes. 

A cartilagem é uma estrutura omnipresente durante o desenvolvimento embrionário. Ela forma um molde que será subsequentemente ossificado durante a ossificação endocondral. Contudo, em outras áreas do corpo, como as superfícies articulares sinoviais, anéis traqueais ou as estruturas laríngeas e epiglote, a cartilagem persiste durante toda a vida adulta (apenas calcificando patologicamente ou com o envelhecimento).

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A cartilagem é capaz de oferecer um suporte biomecânico às áreas de suporte de peso elevado devido à composição da sua matriz extracelular. A disposição das macromoléculas compostas aumenta a tenacidade e a flexibilidade da estrutura. A cartilagem é, portanto, capaz de suportar quantidades grandes de stress mecânico, permitindo ao mesmo tempo um grau significativo de flexibilidade.

As células que produzem cartilagem são conhecidas como condroblastos. Estas células também produzem a matriz extracelular da cartilagem; a qual é preenchida com subtipos diferentes de colagénio. Estes condroblastos são células irregulares e achatadas que possuem numerosas projeções citoplasmáticas que se estendem pela matriz extracelular que produzem. À medida que os condroblastos envelhecem, eles perdem a sua capacidade de replicação e de formar novas células. Isto coincide com uma diminuição da atividade metabólica destas células. Os condroblastos são posteriormente chamadas de condrócitos.

Embriologia da cartilagem

A cartilagem é um derivado mesenquimatoso que se começa a formar durante a quinta semana de vida intrauterina. É importante ter presente que, após a terceira semana in utero, o notocórdio e o tubo neural continuam a desenvolver-se, havendo um espessamento lateral da mesoderme intra-embrionária de ambos os lados destas estruturas, formando-se assim a mesoderme paraxial. Durante a quarta semana de gestação, a mesoderme paraxial  torna-se segmentada e forma uma cadeia contínua de elevações em forma de missangas chamadas somitos. Cada somito tem um componente dorsolateral e outro ventromedial. O componente dorsolateral é o dermomiótomo e o ventromedial é o esclerótomo. As células do esclerótomo dão origem ao tecido conjuntivo embrionário, um tecido frouxo chamado mesênquima

Mesênquima fetal - lâmina histológica


Tanto o gene na região determinante do sexo do cromossoma Y, posição 9 (Sox-9), como as proteínas morfogenéticas ósseas (BMP) estão associados à diferenciação das células mesenquimatosas em pré-condrócitos. Estes pré-condrócitos estão, geralmente, numa fase de repouso até serem estimulados por membros da família de proteínas hedgehog (como por exemplo proteínas Indian hedgehog [Ihh] ou sonic hedgehog [shh]). Esta ativação resulta na formação de condrócitos hipertróficos proliferantes que produzem a matriz cartilagínea.

A condensação do tecido mesenquimatoso resulta na formação de centros de condrificação e, consequentemente, no começo da condrogênese. Uma grande mudança durante este processo é o facto de as células mesenquimatosas se tornarem mais esféricas, uma vez que, concomitantemente com a formação dos centros de condrificação, há uma recessão dos seus prolongamentos citoplasmáticos. Para além disso, há uma redução do rácio citoplasma-núcleo, o núcleo torna-se oval e as células adjacentes mantêm a sua comunicação através de junções comunicantes. Os pré-condrócitos formados têm um arranjo mais compacto do que os seus precursores.

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Após passarem por uma replicação rápida, os pré-condrócitos passam a chamar-se condroblastos. Os condroblastos continuam a replicar-se e a produzir matriz extracelular, o que leva a um progressivo afastamento das células e à formação de lacunas. As células, ainda que isoladas, mantêm a sua capacidade de replicação, o que leva à formação de aglomerados de condrócitos dentro de cada lacuna, estes aglomerados são chamados de grupos isogênicos

É também importante referir que a diferenciação da cartilagem ocorre centrifugamente. Isto é, as células do centro do tecido são usualmente mais antigas do que as da periferia. Como tal, as células centrais tornar-se-ão condrócitos maduros antes das células periféricas. Devido a este padrão de diferenciação da cartilagem, os condrócitos encontram-se no centro do tecido enquanto que os condroblastos são observados mais perifericamente. Uma dupla camada de pericôndrio, que também se desenvolve a partir do mesênquima, rodeia a cartilagem em desenvolvimento. A bainha parietal forma fibroblastos, que produzem matriz rica em colagénio, e é revestida por mesênquima vascularizado. A camada parietal contém um reservatório de pré-condroblastos que irão facilitar o crescimento da cartilagem durante a vida extra-uterina.

O desenvolvimento da fibrocartilagem, em particular, ocorre posteriormente ao dos outros subtipos de cartilagem. Há dois modelos propostos para o seu desenvolvimento:

  • Diferenciação a partir de cartilagem hialina imatura
  • Diferenciação a partir de tecido conjuntivo denso 

Para além das proteínas morfogenéticas ósseas e das hedgehog, o péptido relacionado com a  hormona paratiroide (PTHrP) também influencia a transformação que resulta na produção da fibrocartilagem. A formação de fibrocartilagem deve-se não só ao envolvimento genético, mas também a forças mecânicas. A formação de nova fibrocartilagem durante a vida adulta é, inequivocamente, um processo metaplásico.

Histologia da fibrocartilagem

Características

A cartilagem pode ser subdividida em:

  • hialina
  • elástica
  • fibrocartilagem

Para mais informações sobre a cartilagem hialina, confira o material a seguir.

A fibrocartilagem é um tecido que possui características intermediárias entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo denso. Este tipo de cartilagem forma um tecido branco, compacto, opaco e volumoso com uma mistura de condrócitos e fibroblastos. A composição da fibrocartilagem varia em função da sua localização anatómica e da função específica da área onde se encontra. Por exemplo, a cartilagem encontrada nos discos intervertebrais tem grande capacidade de tensão e elasticidade, enquanto a encontrada na fossa glenóide ou no labrum acetabular é mais resistente a estresse repetitivo e providencia elasticidade às inserções musculoesqueléticas. 

Tipos 

Tendo em conta a sua localização e importância funcional, a fibrocartilagem pode ser subdividida em quatro tipos diferentes:

  • fibrocartilagem intra-articular (ex. menisco) - presente nas articulações onde a flexão e a extensão estão associadas ao deslizamento, atua como uma superfície de apoio, ajudando a prevenir a instabilidade das articulações
  • fibrocartilagem de ligação (ex. discos intervertebrais) - presente nas articulações de movimento limitado, funciona como uma almofada, ajudando a distribuir as forças que chegam à articulação
  • fibrocartilagem estratiforme (ex. tendões do músculo peroneal longo e tibial posterior) - forma uma fina camada sobre o osso, possibilitando o deslizamento dos tendões, ajudando a minimizar o atrito entre o osso e o tendão
  • fibrocartilagem circunferencial (ex. fossa glenóide e labrum acetabular) - forma uma estrutura em anel com uma abertura no centro para proteger as margens da articulação e melhorar a congruência entre os ossos

Localização

Apesar de, por vezes, ser difícil distinguir entre fibrocartilagem e cartilagem hialina ou elástica, é importante referir que a fibrocartilagem é frequentemente observada em junções osteotendinosas e em torno de certas estruturas. As regiões envolvidas pela fibrocartilagem são áreas onde os tendões dos músculos dos membros percorrem os sistemas de polias dentro da articulação e mudam de direção (ex. ação do quadricípite femoral na articulação do joelho). As junções osteotendinosas, por outro lado, representam os pontos de maior tensão dentro de uma articulação fibrocartilagínea (ex. inserção do tendão de Aquiles no calcâneo).

Há formas periosteais e sesamóides de junções osteotendinosas fibrocartilagíneas. A primeira é formada devido à ligação do tendão ao periósteo, enquanto a segunda ocorre mais próximo da parte tendinosa da inserção. A principal função da junção osteotendinosa é a redução de risco de lesão da articulação onde se encontra, uma vez que tem a capacidade de dissipar as forças no seu interior, dificultando a rutura do tendão e a desestabilização da articulação.

Fibrocondrócitos

As células que produzem fibrocartilagem são chamadas de fibroblastos ou condrócitos. Contudo, devido ao seu desenvolvimento particular, na fibrocartilagem, elas são também chamadas de células da fibrocartilagem ou fibrocondrócitos. As células das junções osteotendinosas (fibrocartilagíneas) são semelhantes a condrócitos na medida em que possuem uma forma redonda ou oval e estão isoladas em lacunas na matriz extracelular. Para além disso, estas células não possuem junções comunicantes entre si, havendo, consequentemente, pouca ou nenhuma comunicação entre elas. Contrariamente às células descritas anteriormente, os fibroblastos normais e os osteócitos, são conhecidos pelo seu sistema complexo de comunicação.

Apesar destas diferenças estruturais, todos os organelos das células das junções osteotendinosas fibrocartilagíneas são semelhantes aos observados nos condrócitos normais. Estas células possuem vacúolos lipídicos, grânulos de glicogénio que se formam a partir do retículo endoplasmático e múltiplos filamentos intermédios. Os filamentos intermédios são particularmente importantes, uma vez que constituem uma rede responsável por fortalecer os restantes componentes biomecanicamente ativos do tecido circundante (ajudam as células a suportar forças de compressão).

O que é a matriz extracelular?

A matriz extracelular é uma junção de várias substâncias, que dá à cartilagem as suas propriedades biomecânicas. A sua composição varia consoante o subtipo de cartilagem em questão. Geralmente, ela possui quantidades variáveis de:

  • fibras elásticas
  • colagénio
  • proteoglicanos
  • glicosaminoglicanos (GAGs)

A matriz extracelular contém um gel de sais à base de carboidratos e substancialmente hidratado chamado de substância fundamental. A substância fundamental mantém-se unida devido a filamentos de proteoglicanos firmemente compactados. No interior da cartilagem, os proteoglicanos possuem moléculas de glicosaminoglicanos que têm cadeias laterais com sulfato queratina e sulfato de condroitina. Os sulfatos destas moléculas, negativamente carregados, atraem moléculas de água (fenómeno conhecido como solvatação pela água) para as cadeias de proteoglicanos. Isto contribui para a capacidade de absorção de choques característica da cartilagem. Contudo, os proteoglicanos são relativamente raros na fibrocartilagem e, como tal, o tecido tem uma aparência mais acidófila quando comparado com a matriz extracelular das cartilagens hialina ou elástica.

O colagénio é outra substância omnipresente que constitui quase metade da composição da cartilagem. Há numerosos subtipos de colagénio distribuídos pelo corpo. No entanto, os mais abundantes na cartilagem são os subtipos I e II. A quantidade, tamanho e tipo de fibra de colagénio observada numa dada amostra varia consoante o subtipo de cartilagem em análise.

É importante referir que a quantidade relativamente baixa de colagénio tipo II - e a abundância de colagénio tipo I - na fibrocartilagem é uma característica histológica distintiva. Noutras áreas, o colagénio tipo II pode estar completamente ausente da matriz extracelular. Para além de colagénio tipo I e II, em algumas fibrocartilagens também está descrita a presença de colagénio não fibrilar (incluindo os tipo IX e XII). A integridade da cartilagem depende da atração eletrostática que existe entre os subtipos de glicosaminoglicanos (proteoglicanos e ácido hialurónico) produzidos pelos condroblastos (e pelos condrócitos) e secretados para o espaço extracelular. Histologicamente, as estriações da matriz extracelular estão arranjadas concentricamente. A visualização das fibras numa lâmina histológica, ajuda a distinguir entre a cartilagem hialina e a fibrocartilagem.

Sumário

Apesar de não ter sido abordado neste artigo, a tabela comparativa em baixo dá uma visão global das diferenças e semelhanças entre os outros dois tipos de cartilagem:

Diferenças entre os três tipos de cartilagem
Cartilagem Hialina Matriz extracelular:
Colagénio tipo II
Agrecano
Células:
Condrócitos
Condroblastos
Organização celular:
Células isoladas e pequenas
Grupos isogénicos
Pericôndrio:
Presente
Localização:
Placas epifisárias dos ossos longos
Esqueleto fetal
Extremidades articulares dos ossos longos
Trato respiratório superior
Funções:
Articulações
Molde para a osteogénese
Cartilagem Elástica Matriz extracelular:
Colagénio tipo II
Agrecano
Fibras elásticas
Células:
Condrócitos
Condroblastos
Organização celular:
Grupos isogénicos pequenos
Pericôndrio:
Presente
Localização:
Ouvido externo
Tuba auditiva
Meato acústico externo
Epiglote
Cartilagem da laringe
Funções:
Suporte estrutural

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