Fibrocartilagem

O que é a cartilagem? 

A cartilagem é um tecido não vascularizado, nem inervado do sistema musculoesquelético. A sua função primária é providenciar um reforço adicional em áreas estratégicas de suporte de peso de forma a reduzir a erosão que ocorreria se as superfícies ósseas tivessem articulação direta. A cartilagem também é um sistema de suporte fundamental para várias estruturas de tecidos moles dos tratos auditivo e digestivo superior. Além disso, há um subtipo específico de cartilagem que também atua como molde para a posterior osteogénese. 

Devido ao facto de a cartilagem ser um tecido avascular, ela recebe os seus nutrientes a partir do pericôndrio adjacente que tem um fornecimento sanguíneo bem desenvolvido, é bastante inervado e está equipado com um sistema linfático definitivo. Os nutrientes difundem-se do pericôndrio bem perfundido para o tecido cartilagíneo mais profundo. A cartilagem tem também uma taxa metabólica mais baixa de forma a compensar o fornecimento lento de nutrientes às suas células constituintes. 

A cartilagem é uma estrutura omnipresente durante o desenvolvimento embrionário. Ela forma um molde que será subsequentemente ossificado durante a ossificação endocondral. Contudo, em outras áreas do corpo, como as superfícies articulares sinoviais, anéis traqueais ou as estruturas laríngeas e epiglote, a cartilagem persiste durante toda a vida adulta (apenas calcificando patologicamente ou com o envelhecimento).

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A cartilagem é capaz de oferecer um suporte biomecânico às áreas de suporte de peso elevado devido à composição da sua matriz extracelular. A disposição das macromoléculas compostas aumenta a tenacidade e a flexibilidade da estrutura. A cartilagem é, portanto, capaz de suportar quantidades grandes de stress mecânico, permitindo ao mesmo tempo um grau significativo de flexibilidade.

As células que produzem cartilagem são conhecidas como condroblastos. Estas células também produzem a matriz extracelular da cartilagem; a qual é preenchida com subtipos diferentes de colagénio. Estes condroblastos são células irregulares e achatadas que possuem numerosas projeções citoplasmáticas que se estendem pela matriz extracelular que produzem. À medida que os condroblastos envelhecem, eles perdem a sua capacidade de replicação e de formar novas células. Isto coincide com uma diminuição da atividade metabólica destas células. Os condroblastos são posteriormente chamadas de condrócitos.

Embriologia da cartilagem

A cartilagem é um derivado mesenquimatoso que se começa a formar durante a quinta semana de vida intrauterina. É importante ter presente que, após a terceira semana in utero, o notocórdio e o tubo neural continuam a desenvolver-se, havendo um espessamento lateral da mesoderme intra-embrionária de ambos os lados destas estruturas, formando-se assim a mesoderme paraxial. Durante a quarta semana de gestação, a mesoderme paraxial  torna-se segmentada e forma uma cadeia contínua de elevações em forma de missangas chamadas somitos. Cada somito tem um componente dorsolateral e outro ventromedial. O componente dorsolateral é o dermomiótomo e o ventromedial é o esclerótomo. As células do esclerótomo dão origem ao tecido conjuntivo embrionário, um tecido frouxo chamado mesênquima. 

Tanto o gene na região determinante do sexo do cromossoma Y, posição 9 (Sox-9), como as proteínas morfogenéticas ósseas (BMP) estão associados à diferenciação das células mesenquimatosas em pré-condrócitos. Estes pré-condrócitos estão, geralmente, numa fase de repouso até serem estimulados por membros da família de proteínas hedgehog (como por exemplo proteínas Indian hedgehog [Ihh] ou sonic hedgehog [shh]). Esta ativação resulta na formação de condrócitos hipertróficos proliferantes que produzem a matriz cartilagínea.

A condensação do tecido mesenquimatoso resulta na formação de centros de condrificação e, consequentemente, no começo da condrogênese. Uma grande mudança durante este processo é o facto de as células mesenquimatosas se tornarem mais esféricas, uma vez que, concomitantemente com a formação dos centros de condrificação, há uma recessão dos seus prolongamentos citoplasmáticos. Para além disso, há uma redução da razão citoplasma-núcleo, o núcleo torna-se oval e as células adjacentes mantêm a sua comunicação através de junções comunicantes. Os pré-condrócitos formados têm um arranjo mais compacto do que os seus precursores.

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Após passarem por uma replicação rápida, os pré-condrócitos passam a chamar-se condroblastos. Os condroblastos continuam a replicar-se e a produzir matriz extracelular, o que leva a um progressivo afastamento das células e à formação de lacunas. As células, ainda que isoladas, mantêm a sua capacidade de replicação, o que leva à formação de aglomerados de condrócitos dentro de cada lacuna, estes aglomerados são chamados de grupos isogênicos. 

É também importante referir que a diferenciação da cartilagem ocorre centrifugamente. Isto é, as células do centro do tecido são usualmente mais antigas do que as da periferia. Como tal, as células centrais tornar-se-ão condrócitos maduros antes das células periféricas. Devido a este padrão de diferenciação da cartilagem, os condrócitos encontram-se no centro do tecido enquanto que os condroblastos são observados mais perifericamente. Uma dupla camada de pericôndrio, que também se desenvolve a partir do mesênquima, rodeia a cartilagem em desenvolvimento. A bainha parietal forma fibroblastos, que produzem matriz rica em colagénio, e é revestida por mesênquima vascularizado. A camada parietal contém um reservatório de pré-condroblastos que irão facilitar o crescimento da cartilagem durante a vida extra-uterina.

O desenvolvimento da fibrocartilagem, em particular, ocorre posteriormente ao dos outros subtipos de cartilagem. Há dois modelos propostos para o seu desenvolvimento:

• Diferenciação a partir de cartilagem hialina imatura
• Diferenciação a partir de tecido conjuntivo denso 

Para além das proteínas morfogenéticas ósseas e das hedgehog, o péptido relacionado com a  hormona paratiroide (PTHrP) também influencia a transformação que resulta na produção da fibrocartilagem. A formação de fibrocartilagem deve-se não só ao envolvimento genético, mas também a forças mecânicas. A formação de nova fibrocartilagem durante a vida adulta é, inequivocamente, um processo metaplásico.

Histologia da fibrocartilagem

O que é a matriz extracelular?

A matriz extracelular é uma junção de várias substâncias, que dá à cartilagem as suas propriedades biomecânicas. A sua composição varia consoante o subtipo de cartilagem em questão. Geralmente, ela possui quantidades variáveis de:

• fibras elásticas
• colagénio
• proteoglicanos
• glicosaminoglicanos (GAGs)

A matriz extracelular contém um gel de sais à base de carboidratos e substancialmente hidratado chamado de substância fundamental. A substância fundamental mantém-se unida devido a filamentos de proteoglicanos firmemente compactados. No interior da cartilagem, os proteoglicanos possuem moléculas de glicosaminoglicanos que têm cadeias laterais com sulfato queratina e sulfato de condroitina. Os sulfatos destas moléculas, negativamente carregados, atraem moléculas de água (fenómeno conhecido como solvatação pela água) para as cadeias de proteoglicanos. Isto contribui para a capacidade de absorção de choques característica da cartilagem. Contudo, os proteoglicanos são relativamente raros na fibrocartilagem e, como tal, o tecido tem uma aparência mais acidófila quando comparado com a matriz extracelular das cartilagens hialina ou elástica.

O colagénio é outra substância omnipresente que constitui quase metade da composição da cartilagem. Há numerosos subtipos de colagénio distribuídos pelo corpo. No entanto, os mais abundantes na cartilagem são os subtipos I e II. A quantidade, tamanho e tipo de fibra de colagénio observada numa dada amostra varia consoante o subtipo de cartilagem em análise.

É importante referir que a quantidade relativamente baixa de colagénio tipo II - e a abundância de colagénio tipo I - na fibrocartilagem é uma característica histológica distintiva. Noutras áreas, o colagénio tipo II pode estar completamente ausente da matriz extracelular. Para além de colagénio tipo I e II, em algumas fibrocartilagens também está descrita a presença de colagénio não fibrilar (incluindo os tipo IX e XII). A integridade da cartilagem depende da atração eletrostática que existe entre os subtipos de glicosaminoglicanos (proteoglicanos e ácido hialurónico) produzidos pelos condroblastos (e pelos condrócitos) e secretados para o espaço extracelular. Histologicamente, as estriações da matriz extracelular estão arranjadas concentricamente. A visualização das fibras numa lâmina histológica, ajuda a distinguir entre a cartilagem hialina e a fibrocartilagem.

Sumário

Apesar de não ter sido abordado neste artigo, a tabela comparativa em baixo dá uma visão global das diferenças e semelhanças entre os outros dois tipos de cartilagem:

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