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Knorpelgewebe

Bei Knorpelgewebe handelt es sich um spezielles Bindegewebe, welches gemeinsam mit den Knochen eine Stützfunktion im Körper erfüllt.

Aufgrund seiner strukturellen und morphologischen Eigenschaften gibt Knorpel Druck und Zug nach, ohne sich dabei zu verformen. 

Es werden drei verschiedene Arten von Knorpelgewebe im Körper unterschieden:

  • Hyaliner Knorpel
  • Elastischer Knorpel
  • Faserknorpel

Jede besitzt einen charakteristischen Aufbau, die ihre mechanischen Eigenschaften bestimmen. 

Dieser Artikel beschreibt die Anatomie, Histologie und Funktion von Knorpelgewebe.

Kurzfakten zu Knorpelgewebe
Aufbau Hyaliner Knorpel:
von Perichondrium umgeben
EZM mit Wasser, Kollagen, Proteoglykanen, Glykoproteinen
Elastischer Knorpel:
von Perichondrium umgeben
hohe Dichte elastischer Fasern
Faserknorpel:
nicht von Perichondrium umgeben
EZM besteht vor allem aus Kollagenfasern Typ 1
Funktion Hyaliner Knorpel: Druckelastizität
Elastischer Knorpel:
Druck- und Biegeelastizität
Faserknorpel:
Druck- und Zugelastizität
Vorkommen Hyaliner Knorpel: Gelenke, Nase, Kehlkopf, Trachea
Elastischer Knorpel:
Ohr, Kehlkopf
Faserknorpel:
 Anulus fibrosus disci intervertebralis, Symphyse, Menisken des Kniegelenks, chondrale Sehnenansätze
Inhalt
  1. Aufbau
  2. Knorpelwachstum und -regeneration
  3. Hyaliner Knorpel
    1. Knorpelzellen
    2. Interzellularsubstanz
    3. Vorkommen und Entwicklung
    4. Fasermaskierung
    5. Verkalkung
    6. Gelenkknorpel
  4. Elastischer Knorpel
  5. Faserknorpel
  6. Klinik
  7. Literaturquellen
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Aufbau

Hyaliner und elastischer Knorpel werden von Perichondrium (Knorpelhaut) umgeben, der Faserknorpel hingegen nicht.

Das Perichondrium besteht aus einer inneren zellulären Schicht (Stratum cellulare), die Vorläuferzellen enthält und einer äußeren bindegewebigen Schicht (Stratum fibrosum), die Blut-, Lymphgefäße und Nerven enthält.

Die Ernährung des Knorpels geschieht über die zuführenden Blutgefäße, allerdings reichen diese nur bis in das Stratum fibrosum heran. Ab dort gelangen Nährstoffe, Ionen und Moleküle ausschließlich über Diffusion zu den Knorpelzellen. Dagegen wird perichondrienfreier Gelenkknorpel über die Gelenkflüssigkeit sowie ein subchondrales Gefäßnetz versorgt.

Knorpelwachstum und -regeneration

Es werden zwei Arten von Wachstum im Knorpelgewebe unterschieden, das appositionelle und das interstitielle Wachstum.

  • Beim appositionellen Wachstum teilen sich im Stratum cellulare vorhandene Zellen und differenzieren sich zu Chondroblasten.
  • Beim interstitiellen Wachstum handelt es sich dagegen um "Dehnungswachstum". Chondroblasten bilden Interzellularsubstanz, wodurch sich der interzelluläre Abstand vergrößert.

Da die Blutgefäße nur bis zum Stratum fibrosum reichen, regeneriert sich Knorpelgewebe nur sehr langsam und gelegentlich auch unvollständig oder fehlerhaft. Die Einsprossung von Blutgefäßen (Angiogenese) ist allerdings weder hilfreich noch sinnvoll.

Im Rahmen einzelner Erkrankungen oder iatrogen kann eine solche Angiogenese bis in das Stratum cellulare stattfinden und somit die mechanischen Eigenschaften des Knorpels verändern. Es kommt dann bei jeder Druckbelastung zur Gefäßkompression, zur Freisetzung von Zelltrümmern und zur deutlichen Veränderung des intrachondralen Milieus. Das defekte Gewebe wird dann durch bindegewebiges Narbengewebe ersetzt und die Funktion des Knorpels ist deutlich gestört. Hyaliner und elastischer Knorpel können sich grundsätzlich nicht regenerieren

Hyaliner Knorpel

Hyaliner Knorpel ist der verbreitetste Knorpeltyp beim Erwachsenen. Er ist glasig und, wenn in dünne Scheiben geschnitten, durchscheinend. Im histologischen Präparat zeigt er typische kleine Gruppen basophiler Zellen (Knorpelzellen), die in eine homogene Interzellularsubstanz eingebunden sind.

Knorpelzellen

Es gibt zwei Arten von Knorpelzellen:

  • Chondroblasten - teilungsfähige Knorpelzellen, die bläschenförmige Zellkerne mit lichtmikroskopisch sichtbaren Nukleoli besitzen.
  • Chondrozyten - postmitotische Zellen, die aus einer Knorpelzelle entstehen und kleiner als Chondroblasten sind. Ihre Kerne sind chromatindicht und dunkel.

Zwei bis zehn Chondrozyten bilden einen Zellkomplex, der üblicherweise aus einem einzigen Chondroblasten entstanden ist und daher als isogene Gruppe bezeichnet wird. Eine solche Gruppe liegt in einer Knorpelhöhle, die frei von Matrix ist und von einer Knorpelkapsel umgeben wird. Daran schließt sich der Knorpelhof an, der stark basophil ist.

Interzellularsubstanz

Die Interzellularsubstanz, bei der es sich um geformte extrazelluläre Matrix handelt, besteht aus kollagenen Fibrillen v.a. vom Typ II. Diese Fibrillen lagern sich allerdings nicht zu Fasern zusammen. Die ungeformte extrazelluläre Matrix besteht aus hochmolekularen Glycosaminoglykanen, die Proteoglykan-Monomere (z.B. Aggregan) formen.

Mehrere Aggregan-Moleküle sind über Hyaluronektin an Hyaluronan gebunden. Diese Konstruktion führt zur Entstehung großer Proteoglykan-Hyaluronan-Aggregate, die wegen ihrer negativen Ladung eine hohe Wasserbindungsfähigkeit haben. Der hohe Wassergehalt sorgt für die gute Dehnbarkeit, die Zug- und Biegefestigkeit und das Rückstellvermögen nach Verformung.

Hyalines Knorpelgewebe besteht zu etwa 80% aus extrazellulärem Material (Matrix) und zu rund 20% aus Knorpelzellen. Die Matrix wiederum besteht zu rund 80% aus Wasser und rund 20% organischen Matrixmolekülen, von denen rund 2/3 Kollagen, 1/3 Proteoglykane und der Rest verschiedene Glykoproteine sind.

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Vorkommen und Entwicklung

Im Körper des adulten Menschen kommt hyaliner Knorpel mit oder ohne Perichondrium vor. Perichondrialer hyaliner Knorpel findet sich im Knorpelskelett von Nase, Kehlkopf, Trachea und Bronchien sowie im Rippenknorpel. Gelenkknorpel besitzt kein Perichondrium, was seine Gleitfähigkeit garantiert. Er kommt in allen Gelenken mit Ausnahme des Kiefer- sowie des Sternoklavikulargelenkes vor.

In der embryonalen Entwicklung kommt hyaliner Knochen bereits ab der 5. Entwicklungswoche innerhalb von Mesenchymverdichtungen vor. Die dortigen Chondroblasten runden sich ab, bilden Chondrozyten und beginnen mit der Sekretion von Knorpelmatrix. Für diesen Zweck besitzen sie ein kräftig entwickeltes rauhes endoplasmatisches Retikulum, einen ebenso prominenten Golgi-Apparat sowie zahlreiche Sekretvesikel. Zudem sind sie reich an Mitochondrien, Lysosomen und Glykogenpartikeln.

Im heranreifenden Kind bzw. Jugendlichen kommt hyaliner Knorpel in Knorpelfugen vor, v.a. in den Epiphysenfugen der langen Röhrenknochen. Diese "Knorpelfüllungen" werden im Laufe des Knochenwachstums mit Knochengewebe aufgefüllt, sodass der Knorpel am Ende des Längenwachstums vollständig durch Knochengewebe ersetzt ist.

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Fasermaskierung

Proteoglykane und kollagene Fibrillen sind miteinander vernetzt und besitzen den gleichen Brechungsindex. Dadurch werden die Fibrillen maskiert und in der histologischen Übersichtsfärbung (z.B. Hämatoxylin-Eosin) normalerweise nicht sichtbar. Verändern sich die Eigenschaften des Knorpelgewebes, kann es zur Demaskierung der Fibrillen ("Asbestfaserung") kommen.

Verkalkung

Hyaliner Knorpel besitzt die Eigenschaft verkalken zu können. Mit der Adoleszenz beginnt die Verkalkung des Rippenknorpels sowie von Schild- und Ringknorpel des Kehlkopfes, was zur natürlichen Veränderung der Stimme beiträgt. In beiden Geweben kann der Vorgang die gesamte Matrix betreffen.

Verkalkter Knorpel wiederum kann ganz oder vollständig durch Knochengewebe ersetzt werden (Verknöcherung), was bei Männern insgesamt ausgeprägter ist als bei Frauen. Ein Grund dafür ist, dass Chondrozyten Androgen- aber keine Östrogenrezeptoren auf ihrer Zelloberfläche exprimieren. Die Grenzlinie des Gelenkknorpels (s.u.) trennt die Zone regelmäßiger Verkalkung von der nicht verkalkten Zone.

Gelenkknorpel

Kollagene Fibrillen des Gelenkknorpels zeigen eine arkadenförmige Anordnung. Sie verlaufen zur Oberfläche parallel und biegen nach innen ab. Überkreuzend durchziehen sie einander und gliedern sich dann in die Kalkzone (dem Knochen nahe verlaufender, nahezu verkalkter Knorpelbereich) ein.

Echte Gelenke besitzen Knorpel, der dem Knochen aufliegt. Direkt auf dem Knochen befindet sich mineralisierte Knorpelmatrix mit Knorpelzellen. Darauf folgt die Radiärzone, die Übergangszone und die Tangentialfaserzone. Zwischen Mineralisierungs- und Radiärzone liegt die Grenzlinie (tidemark).

Die Ernährung des Knorpels erfolgt in einem echten Gelenk durch die im Gelenkspalt befindliche Synovialflüssigkeit. Jedoch ist der Diffusionskoeffizient kleiner Moleküle im Knorpel nur etwa halb so groß wie in Wasser, für Proteine ist er z.T. 10- bis 100-fach niedriger. Regelmäßige Druckbeanspruchung führt durch "Auspressen" zum Wiedereinstrom von Wasser, was den Stofftransport beschleunigt.

Da der degenerative Abbau des Knorpels durch Nährstoffmangel begünstigt wird, hat mäßige und regelmäßige körperliche Aktivität einen protektiven Effekt in Bezug auf die degenerative Arthrose.

Die Sauerstoffversorgung im Gelenkknorpel ist eher schlecht, daher betreiben Chondrozyten überwiegend anaerobe Glykolyse. Dadurch ist der Gehalt an Laktat in der Knorpelmatrix relativ hoch.

Elastischer Knorpel

Die hohe Dichte elastischer Fasern bedingt die starke Druck- und Biegeelastizität sowie die gelbliche Färbung. Die Fasern lassen sich mit einer Elastika-Färbung, z.B. Resorcin-Fuchsin, lichtmikroskopisch darstellen.

Faserknorpel

Faserknorpel, der auch als Bindegewebsknorpel bezeichnet wird, besitzt Ähnlichkeiten mit straffem kollagenen Bindegewebe. Er ist sehr zellarm und die Chondrone besitzen einen schmalen azidophilen Knorpelhof. Die Interzellularsubstanz besteht aus unmaskierten kollagenen Faserbündeln, die von Fibrozyten gebildet werden. Es finden sich reichlich Kollagenfasern vom Typ I, was die weiße Färbung des Gewebes bedingt.

Faserknorpel findet sich an Gelenkflächen des Kiefergelenkes, im Anulus fibrosus der Disci intervertebrales, der Symphyse, den Gelenklippen, den Menisken des Kniegelenkes und an chondralen Sehnenansätzen sowie Druckzonen von Gleitsehnen. Er ist vor allem auf Druck-, Zug- und Scherbeanspruchung ausgelegt.

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Regis University, Denver
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