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Telencephalon (Endhirn)

Das Telencephalon (Endhirn) ist ein Derivat des 1. Hirnbläschens und Ort der Ausführung höherer Funktionen. Es beinhaltet etwa 80% der gesamten Hirnmasse und ist ein entwicklungsgeschichtlich jüngerer Teil des Gehirns. Die Oberfläche ist durch Windungen (Gyri) stark vergrößert. Zusammen mit dem Diencephalon (Zwischenhirn) bildet es das Prosencephalon (Vorderhirn).

Aufbau

Das Telencephalon besitzt zwei Hemisphären, die weiter in verschiedene Hirnlappen (Lobi cerebri) untergliedert werden:

  • Frontallappen (Lobus frontalis)
  • Parietallappen (Lobus parietalis)
  • Okzipitallappen (Lobus occipitalis)
  • Temporallappen (Lobus temporalis)
  • Inselrinde (Lobus insularis)

Als "sechster Lappen" gilt der Lobus limbicus (limbischer Lappen = limbisches System), der aus Anteilen von Frontal-, Parietal- und Temporallappen besteht.

Telencephalon / Endhirn - lateral

Das Telencephalon besteht aus grauer und weißer Substanz. Die graue Substanz (Substantia grisea) sitzt oberflächlich in der Hirnrinde (Cortex cerebri) und besteht aus Zellkörpern von Neuronen. Die weiße Substanz (Substantia alba) schließt sich nach innen an und besteht aus Fasern, die zum Teil als Fasertrakte bzw. Bahnen verlaufen.

Fasersysteme

Zwischen der dem Kortex und den in der Tiefe gelegenen Kerngebieten befindet sich das Marklager, eine breite Schicht grauer Substanz. Es handelt sich hierbei um eine Vielzahl von Fasersystemen, die sich in drei Gruppen gliedern lassen:

  • Projektionsfasern: verbinden Rinde Kortex und subkortikale Areale miteinander.
  • Assoziationsfasern: stellen Verbindungen zwischen den verschiedenen Kortexbezirken derselben Hemisphäre her.
  • Kommissurenfasern: verbinden kortikale Regionen unterschiedlicher Hemisphären und stellen damit letztlich interhemisphärische Assoziationsfasern dar.

Asymmetrien

Obwohl das Gehirn prinzipiell symmetrisch aufgebaut ist, gibt es Unterschiede in den beiden Hemisphären. Dabei besteht ein Zusammenhang mit der Händigkeit, denn bei Rechtshändern findet sich links häufig die dominante Hemisphäre. Dies gilt jedoch nicht umgekehrt, bei Linkshändern kann die dominante Hälfte links oder rechts befinden.
 
Im hinteren Teil der dominanten Hemisphäre liegt das Wernicke-Zentrum, ein Integrationszentrum, das an der Verfügbarkeit erlernter Worte beteiligt ist und sowohl bei der Interpretation gehörter wie auch gesprochener Sprache eine Rolle spielt. Läsionen der dominanten Hemisphäre gehen mit einem Verlust des Wortverständnisses (sensorische Aphasie) und Läsionen der nicht dominanten Hemisphäre mit einer Beeinträchtigung der visuell-räumlichen Orientierung oder des Musikverständnisses (Amusie) einher.
 
Häufig werden bestimmten Hemisphären spezifische Eigenschaften zugeschrieben (z.B. räumliches Vorstellungsvermögen, Emotionalität). Diese Verallgemeinerungen sind allerdings nicht mehr haltbar, da zahlreiche Untersuchungen immer wieder Befunde und massive statistische Ausreißer zeigen, welche Hypothesen dieser Art widerlegen.

Neben funktionellen gibt es auch makroskopische Asymmetrien. Zum Beispiel ist der linke Seitenventrikel gewöhnlich etwas breiter und länger als der rechte. Des Weiteren ist bei Rechtshändern häufig die linke Hemisphäre etwas weiter nach hinten, die rechte etwas weiter nach vorne ausladend.

Telencephalon / Endhirn - sagittal

Embryologie

Das Telencephalon entsteht aus dem 1. Hirnbläschen, einem Teil des kranialen Neuralrohres. Damit aus einem einfachen Rohr eine komplexe 3-dimensionale Struktur wird, kommt es im Verlauf der embryonalen Entwicklung zur Hemisphärenrotation. Dies sind genetisch determinierte "Bewegungen", welche durch Massenverschiebungen und weiteres Größenwachstum gekennzeichnet sind. Topographisch finden sie alle in Achsen um das Putamen herum statt. Eines der wichtigsten daran beteiligten Signalmoleküle ist fibroblast growth factor 8 (FGF8).

Hirnventrikel / Ventriculi cerebri - lateral

Die Form des Ventrikelsystems, eine Ausweitung des ursprünglichen Zentralkanals (Canalis centralis), entspringt den folgenden Bewegungen:

Alle Bewegungen entsprechen etwa einem Halbkreis. Die erste findet nach vorne gerichtet statt und zeigt sich im Erwachsenen als Vorderhorn der Seitenventrikel. Die nächste verläuft nach hinten oben und führt zur Ausbildung des Hinterhorns der Seitenventrikel. Die letzte Bewegung verläuft nach hinten unten und imponiert im Erwachsenen als Unterhorn der Seitenventrikel.

Diese "Schweifbewegungen" sind ebenso erkennbar im Nucleus caudatus (Schweifkern, daher der Name) sowie der Hippocampusformation.

Bestandteile und Funktionen

Das Telencephalon enthält sowohl phylogenetisch ältere als auch jüngere Anteile. Zu den älteren zählen vor allem der olfaktorische Kortex (Riechhirn) und die für Angst und Motivation zuständigen Areale, insbesondere die Amygdala. Der Kortex hingegen beherbergt all jene Areale, die für die "höhere Funktionen" verantwortlich sind:

  • Sprachverständnis (auditiv, Wernicke-Zentrum)
  • Sprachfähigkeit (motorisch, Broca-Zentrum)
  • komplexe kognitive Leistungen (Frontallappen, vor allem präfrontaler Kortex)
  • komplexe emotionale Funktionen und Persönlichkeit (ebenfalls Frontallappen)

Neben diesen vergleichsweise gut abgrenzbaren Arealen enthält der Kortex eine Reihe von Arealen, die als "Integrationszentren" gelten. Sie führen Informationen aus sensorischen und sensiblen Systemen zusammen und sind für die Vorbereitung, Verarbeitung und Durchführung komplexer Funktionen zuständig. Dazu zählen:

  • Fremdsprachenverständnis, inklusive der Fähigkeit zum parallelen Hören und Sprechen mehrerer Sprachen (z.B. Bewegung in einem mehrsprachigen Umfeld)
  • parallele Anwendung mehrerer Kommunikationsmittel (z.B. Simultanübersetzung von Gebärdensprache)
  • Tätigkeiten, die gleichzeitig mehrere sensorische und verarbeitende Systeme ansprechen (bspw. Autofahren, Kampfsport oder auch das Durchführen einer Operation)

Diese Funktionen können jedoch nur bis zu einem gewissen Maß spezifischen Arealen zugeordnet werden. Zum einen können komplexe Leistungen während ihrer Ausführung selten bildgebend erfasst werden (z.B. Kampfsport oder Autofahren), zum anderen ist die Bildgebung selbst nur ein sehr abstraktes Mittel zur Darstellung dieser Funktionen. Auch vergleichende Untersuchungen bei Tieren sind kaum durchführbar, da sie mitunter die höheren Funktionen nicht besitzen und äquivalente Tiermodelle mit der komplexen Situation des Menschen nicht übereinstimmen.

Lobus frontalis / Frontalllappen - links lateral

Zusammenspiel der Hirnanteile

Das Telencephalon, insbesondere die Kortexareale, sind über hunderte Faserverbindungen mit dem gesamten restlichen zentralen Nervensystem verknüpft. Zum Vergleich: Kerngebiete im Hirnstamm haben jeweils kaum mehr als 10 Verbindungen zu anderen Kernen bzw. Kerngebieten. Dabei gibt es Areale, die mit praktisch allen anderen verbunden sind: Rund 90% aller Kortexbezirke haben Verbindungen zu Sehbahnanteilen. Ebenso haben elektrophysiologische Untersuchungen ergeben, dass nahezu alle kortikalen Regionen mit dem Claustrum (Funktion noch unbekannt) verbunden sind.
 
Die Gesamtleistung des Telencephalons beruht maßgeblich auf einem sehr fein abgestimmten Gleichgewicht zwischen Exzitation (Erregung) und Inhibition (Hemmung). Der wichtigste exzitatorische Neurotransmitter im Gehirn ist Glutamat, der wichtigste inhibitorische GABA. Eine massive und plötzliche Dysregulation in Richtung Glutamat zeigt sich funktionell als Epilepsie. Die Funktion des Telencephalons in Abstimmung mit subkortikalen Strukturen sowie solchen des Hirnstammes wird durch Transmittersysteme moduliert.

Videoempfehlung: Mediale Ansicht des Gehirns
Strukturen der medialen Ansicht des Gehirns. Die Bilder zeigen einen Sagittalschnitt des Gehirns.

Exkurs: Phylogenese

Entwicklungsgeschichtlich sind alle Anteile des Telencephalon in Säugetieren vorhanden, allerdings mit beträchtlichen Unterschieden hinsichtlich der prozentualen Verteilung der verschiedenen Areale.

Das Riechhirn beispielsweise ist bei den meisten Säugetieren deutlich größer im Vergleich zum Menschen und nimmt z.T. bis zu 30% der gesamten Hirnmasse ein. Dies ist dadurch zu erklären, dass für die Nahrungssuche, Anbahnung von Paarungsritualen, Orientierung und Identifikation von Gruppenmitgliedern ein ausgeprägter Geruchssinn für die meisten Säugetiere vonnöten ist. Beim Menschen sind viele dieser Funktionen evolutionsbiologisch in hohem Maß durch Sprache ersetzt worden, weshalb der Anteil des Riechhirns am gesamten Gehirn unter 1% beträgt.
 
Neben dem Riechhirn ist ein weiterer Unterschied zwischen Menschen und anderen Säugetieren der Kortex. Der Mensch ist das einzige bekannte Säugetier, bei dem der Kortex durch eine Vielzahl an Windungen erheblich in seiner Oberfläche vergrößert ist. Dies trug zur Ausbildung der höheren Funktionen, insbesondere der Sprache und komplexer emotionaler Muster bei.

Dabei sind jedoch zwei Aspekte hervorzuheben: Die Größe eines Gehirns sagt prinzipiell nichts über den Intellekt eines Individuums aus. Untersuchungen an den Gehirnen verstorbener Intellektueller und Hochbegabter ergaben keine morphologischen oder mikroskopischen Unterschiede. Zudem ist nicht abschließend geklärt, warum ausgerechnet die Vorfahren des Menschen den Sprung zur Sprachentwicklung durchlaufen haben, während ähnlich gebaute Spezien ausstarben. Fest steht jedoch, dass Sprache die Grundvoraussetzung für kulturelle Entwicklung darstellt.

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Quellen anzeigen

Autor: Andreas Rheinländer

Illustratoren:

  • Paul Kim - Telencephalon / Endhirn - lateral
  • Paul Kim - Telencephalon / Endhirn - sagittal
  • Paul Kim - Hirnventrikel / Ventriculi cerebri - lateral
  • Paul Kim - Lobus frontalis / Frontalllappen - links lateral

Quellen:

  • D. Drenckhahn, A. Benninghoff: Anatomie, 16. Auflage, Elsevier (2004), S. 481, 464, 475, 501 ff., 527 ff., 455 f.
  • W. Kahle, M. Frotscher: Nervensystem und Sinnesorgane – Taschenatlas Anatomie, 10. Auflage, Thieme (2009), S. 264, 210, 248 ff., 266, 268
  • M. Bähr, M. Frotscher: Neurologisch-topische Diagnostik, 9. Auflage, Thieme (2009), S. 369 ff., 365 ff., 350, 354
  • M. Trepel: Neuroanatomie, 4. Auflage, Urban & Fischer (2008), S. 240 f, 216 ff., 164 ff., 255 f., 266 ff., 340, 230 ff., 197 f.
  • T. Sadler: Medizinische Embryologie, 11. Auflage, Thieme (2008), S. 408 ff., 413
  • M. Schünke, E. Schulte, U. Schumacher et al.: Kopf, Hals und Neuroanatomie – Prometheus, 2. Auflage, Thieme (2009), S. 444, 446 f., 450, 452 f., 270 f.
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