Kleinhirn (Cerebellum)

Kleinhirnrinde

Die Oberfläche der Kleinhirnrinde wird durch viele transversal verlaufende Furchen (Fissurae cerebelli) in Lappen, Läppchen und parallel verlaufende, blattartige Windungen (Folia cerebelli) gegliedert.

Die zwei Kleinhirnhemisphären werden durch die Fissura prima und posterolateralis in drei Hauptlappen geteilt: Lobus anterior cerebelli, Lobus posterior cerebelli, Lobus flocculonodularis.

Der Lobus flocculonodularis liegt im Bereich des Vermis. Er wird durch die Fissura posterolateralis vom jüngeren Corpus cerebelli getrennt.

Fissura secunda gliedern die Lappen weiter in Läppchen auf, während die Tertiärfurchen die Folia cerebelli hervorbringen. Durch diese Auffaltungen beträgt die Oberfläche des Kleinhirns 2 Quadratmeter und es zeigt sich bei einem Medianschnitt ein baumartiges Bild. Deswegen wird das Kleinhirn auch Arbor vitae genannt. 

Die Kleinhirnrinde selbst besteht von außen nach innen aus drei Schichten: der Molekularschicht, der Purkinje-Zellschicht sowie der Körnerschicht.

Molekularschicht

Die Molekularschicht (Stratum moleculare) enthält hauptsächlich Axone von Zellen aus den unteren Schichten (Parallel- und Kletterfasern) und wenige Korb- und Sternzellen. Sie stellen Interneurone bzw. Schaltneurone dar, die inhibitorische Synapsen an den Purkinjezellen oder ihren Dendriten bilden.

Purkinje-Zellschicht

Die Purkinje-Zellschicht (Stratum ganglionare) besteht aus den Purkinjezellen, die mit einem Durchmesser ihrer Perikarya von 50-70 µm zu den größten Zellen des Kleinhirns zählen. Durch ihre relativ gleichmäßige reihige Anordnung erscheinen sie wie eine Grenze zwischen der Molekular- und der Körnerschicht.

Von den Zellen gehen umfangreiche Verzweigungen aus, die als Dendritenbaum bis in die Molekularschicht hineinragen. Hier sind sie zweidimensional angeordnet und stehen quer zu den Furchen der Kleinhirnrinde. Die Dendriten besitzen einen glatten Abschnitt, an dem die Kletterfasern enden, und einen dornigen Abschnitt, über den sie Dornsynapsen mit den Axonen der Körnerzellen bilden.

Die Axone der Purkinjezellen gelangen durch die Körnerschicht bis hin zur weißen Substanz des Kleinhirns, wo sie an den Kleinhirnkernen enden. Teilweise verlaufen sie auch bis zu den Vestibulariskernen.

Körnerschicht

In der inneren Rindenschicht, der Körnerschicht (Stratum granulare), sind zahlreiche Körner- und Golgizellen enthalten. Ihre Axone ziehen bis in die Molekularschicht der Rinde, wo sie sich verzweigen und im Gegensatz zu den Dendriten der Purkinjezellen parallel zu den transversalen Furchen verlaufen. Dabei durchziehen sie den Dendritenbaum der Purkinjezellen und bilden mit diesen Dornsynapsen aus. Die Dendriten der Körnerzellen bilden mit Moosfasern exzitatorische Synapsen aus.

Die über die Pedunculi cerebellares in das Kleinhirn eintretenden Afferenzen enden in der Kleinhirnrinde und geben auf ihrem Weg Äste an die Kerne ab. Dabei gibt es es zwei Endigungstypen, die Kletter- und die Moosfasern.

Die Kletterfasern verzweigen sich 1:1 mit den Dendriten der Purkinjezellen und geben einige Fasern an die Schaltneuronen der Molekularschicht ab. Sie stammen aus dem Ncl. olivaris inferior und seinen Nebenkernen.

Bei den Moosfasern handelt es sich um Axone von Neuronen aus pontinen Kernen, Rückenmark und Vestibulariskernen. Sei  enden an den Dendriten der Körnerzellen und der Golgizellen.

Gliederung des Kleinhirns

Das Kleinhirn besteht aus Lappen, die entwicklungsgeschichtlich betrachtet unterschiedlichen Alters sind. Sie werden durch die tiefen Fissura prima der Rinde voneinander abgegrenzt. Aufgrund ihrer Nervenverbindungen und der sich daraus ergebenden Funktionen leitet sich zu jedem der Abschnitte eine funktionelle Bezeichnung ab.

Den ältesten Bestandteil, das Archicerebellum, bildet der Lobus flocculonodularis. Das Archicerebellum empfängt und verarbeitet Informationen aus dem vestibulären Sinneskanal bzw. aus den Vestibulariskernen z.B. über die Kopfstellung und -bewegung. Durch seine efferenten Nervenbahnen tritt es mit den Augenmuskelkernen, Vestibulariskernen und dem Nucleus fastigii in Kontakt.

Damit nimmt das Archicerebellum Einfluss auf die okuläre und spinale Motorik und kontrolliert z.B. den Muskeltonus oder die Augenbewegungen. Über diese Beeinflussung und Kontrolle wird das Gleichgewicht reguliert, woraus die funktionelle Bezeichnung Vestibulocerebellum für das Archicerebellum resultiert.

Die beiden entwicklungsgeschichtlich jüngeren Abschnitte liegen auf dem oberen Corpus cerebelli.

Auf dem Lobus anterior liegt das Paläocerebellum, welches propriozeptive Informationen vom Rückenmark und den Pyramidenbahnen erhält, verarbeitet und an den Ncl. globusus weiterleitet. Durch diese Verbindungen dient der Abschnitt der Koordination der beim Gehen und Stehen aktiven Muskelgruppen und wird  als Spinocerebellum bezeichnet. Zu seinen Aufgaben gehört auch die Kontrolle des Muskeltonus bzw. die Beeinflussung der Muskelaktivität in Abhängigkeit von Trägheits- und Fliehkräften.

Das Neocerebellum liegt auf dem Lobus posterior und steht durch Faserverbindungen des Pons in engem Kontakt zu motorischen Kortexarealen des Telencephalon. Daraus ergibt sich die funktionelle Bezeichnung Pontocerebellum. Neben sensomotorischen Impulsen erhält und verarbeitet es auch gedächtnisrelevante Informationen und leitet die Ergebnisse an den Ncl. dentatus weiter.

Auf Grundlage dieser Informationen wirkt das Neocerebellum modifizierend und korrigierend auf Bewegungen ein und ermöglicht präzise Zielbewegungen. Zudem kann sich aus häufig wiederkehrenden Bewegungsmustern ein Automatismus entwickeln, durch den Bewegungen weniger energieaufwendig sind.

Pedunculi cerebellares

Die drei Pedunculi cerebellares sind eine anteriore Fortsetzung der weißen Substanz des Kleinhirns. Sie enthalten efferente und afferente Nervenbahnen welche in den Pedunculi cerebellares superior, medius und inferior zusammengefasst werden. Die afferenten Axone stammen überwiegend aus dem Pons, dem Gleichgewichtssystem und dem Rückenmark, die effernten aus den Kleinhirnkernen.

Der Pedunculus cerebellaris superior (auch Brachium conjunctivum) enthält propriozeptive Afferenzen aus dem Rückenmark (Tractus spinocerebellaris anterior). Die von den Kleinhirnkernen kommenden Efferenzen (Tractus dentatothalamicus und Tractus cerebellorubralis) kreuzen in der Decussatio pedunculorum cerebellarium und erreichen den Ncl. ruber, den Thalamus und Formatio reticularis.

Der Pedunculus cerebellaris medius (auch Brachium pontis) enthält ausschließlich afferente Bahnen (Tractus pontocerebellaris) aus den Ncll. pontis.

Der Pedunculus cerebellaris inferior (auch Corpus restiforme) besteht aus Nervenbahnen, von und zur Medulla oblongata, dem Gleichgewichtssystem und dem Rückenmark. Der überwiegende Teil der afferenten Bahnen entstammt dem Rückenmark. Dazu gehören der Tractus spinocerebellaris posterior, der Tractus cuneocerebellaris und die Nervenbahnen aus dem Ncl. oliviaris inferior.

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Kleinhirnkerne

Die Kleinhirnkerne (Ncl. fastigii, Ncll. globosi, Ncl. emboliformis und Ncl. dentatus) liegen innerhalb der weißen Substanz nahe der Ventrikel.

• Ncl. fastigii (Dachkern) - liegt medial am IV. Hirnventrikel, im Mark des Vermis. Er erhält afferente Fasern von den Purkinjezellen des Vestibulocerebellums. Seine efferenten Fasern ziehen direkt oder über die Formatio reticularis zu den Vestibulariskernen der Gegenseite.
• Ncll. globosi (Kugelkerne) - befinden sich lateral vom Ncl. fastigii und bestehen aus mehreren kleinen Kernen. Sie erhalten ihre Afferenzen aus der Rinde des vermalen und paravermalen Anteils des Spinocerebellums. Die Efferenzen gelangen über den Pedunculus cerebellaris superior zum Ncl. ruber der Gegenseite sowie zum Thalamus und der Medulla oblongata.
• Ncl. emboliformis (Pfropfkern) - befindet sich lateral der Ncll. globossi an der Öffnung des beutelförmigen  Ncl. dentatus. Er erhält seine Afferenzen ebenso wie die Ncll. globosi aus dem Spinocerebellum, aber auch aus dem Pontocerebellum. Seine Fasern ziehen über den Pedunculus cerebellaris superior zum Ncl. ruber der Gegenseite.

• Ncl. dentatus (Zahnkern) ist der Größte der Kleinhirnkerne und befindet sich lateral im Mark. Er weist eine stark gefaltete Struktur mit einer medialen Öffnung (Hilum ncll. dentati) auf. Seine  Afferenzen entstammen von der Rinde der Hemisphären bzw. aus der paravermalen Zone des Pontocerebellums. Seine Efferenzen ziehen über den Pedunculus cerebellaris superior zum Ncl. ruber und Thalamus. Im Thalamus findet die Umschaltung zur motorischen Großhirnrinde statt.