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Motorisches System

Inhalt

Übersicht

Das motorische System ist die Gesamtheit aller Faserverbindungen und Neuronenketten des Zentralnervensystems, die an der Initiierung und Ausführung von Bewegungen beteiligt sind. Der Prozess läuft dabei in vier Stufen ab, wobei die Impulse im Wesentlichen von kortikal nach subkortikal gesendet werden. Sie enden im Rückenmark, wo schließlich Motoneurone die Bewegung der Muskeln einleiten.

Bahnsysteme und Einteilung

Tractus corticospinalis lateralis / lateraler kortikospinaler Trakt - Querschnitt

Abhängig vom Typ der Bewegung sind an der Motorik zahlreiche kortikale und subkortikale Strukturen direkt oder indirekt beteiligt. Dabei werden zwei Systeme prinzipiell unterschieden: das pyramidale (PS) und das extrapyramidale System (EPS).
 
Beide Begriffe sind historisch bedingt. Bei der Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis) handelt es sich nicht um eine einheitliche motorische Bahn, sondern eine Sammlung verschiedener absteigender Systeme mit gemeinsamen Verlauf. “Extrapyramidales System” hingegen ist ein Sammelbegriff für verschiedene Strukturen des zentralen Nervensystems.
 
Die Pyramidenbahn ist überwiegend für die Willkürmotorik verantwortlich, während die extrapyramidalen Strukturen vor allem an nicht willkürlichen Bewegungen beteiligt sind.
Da sich die beiden Systeme aber auch gegenseitig beeinflussen und somit an beiden Bewegungstypen beteiligt sind, ist eine strikte Unterteilung überholt.  
Ein kleines Kerngebiet, das funktional an allen Aspekten der Motorik beteiligt ist, ist der Nucleus ruber (roter Kern). Er wird häufig der extrapyramidalen Motorik zugerechnet, stellt jedoch eigentlich eine eigene Entität dar.

Funktionale Unterteilung

Bezogen auf die Funktion werden vier Arten motorischer Aktivität unterschieden:

  • Stütz- und Haltemotorik
  • Willkürmotorik
  • spinale Reflexe
  • kortikale und subkortikale Reflexe

Cortex motorius / Motorcortex - Querschnitt

An der Durchführung willkürmotorischer Bewegungen sind eine Vielzahl von Hirnarealen, inklusive der höheren Funktionen des Kortex, beteiligt. Einzig die Stütz- und Haltemotorik hingegen bedürfen keiner höheren Funktion. Spinale und subkortikale Reflexe werden von Arealen durchgeführt, die im Telencephalon und Mesencephalon  sowie im Hirnstamm sitzen. In sehr geringen Maßen gehen modulierende Einflüsse aus Strukturen des Großhirns ein. Willkür-, Stütz- und Haltemotorik arbeiten jedoch nicht isoliert voneinander; vielmehr ergänzen, modulieren und beeinflussen sie sich gegenseitig.

In der Motorik des Menschen sind über fünfzig verschiedene Kerngebiete bzw. Hirnanteile involviert. Da es nicht möglich ist, sie vollständig und in einem einzigen Beitrag darzustellen, werden Modelle verwendet. Diese stellen häufig entweder den Gesamtzusammenhang vereinfacht dar oder sie zeigen nur eine einzelne (oder wenige verknüpfte) Neuronenkette im Detail. Im Folgenden werden Modelle verwendet, die jeweils einen einzelnen Aspekt bzw. einen Zusammenhang besonders betonen.
 
Spinale Reflexe zählen nicht zur Motorik im engeren Sinn, da sie auf Rückenmarksebene verschaltet werden und physiologisch ohne direkte Beteiligung des Gehirns ablaufen. Ebenfalls nicht zur Motorik zählen die kortikalen und subkortikalen Reflexe, zu denen Nies- und Würgereflex sowie eine Vielzahl anderer Reflexe gehören. Diese sind zum Teil Schutzmechanismen oder phylogenetische Überbleibsel.

Bewegungsintention

Bewegungen werden unter physiologischen Bedingungen nur dann ausgeführt, wenn sie nicht zu einer Verletzung des Organismus führt. An erster Stelle steht dabei die rein mechanische Komponente: Wenn eine Bewegung nicht möglich ist, bspw. weil eine Knochenhemmung im Weg ist (z.B. das Berühren des Hinterkopfes mit dem großen Zeh), wird sie nicht ausgeführt.

Amygdala / Mandelkern - dorsal

Des Weiteren werden Bewegungen nicht ausgeführt, wenn sie unmittelbar zu einer Schädigung des Organismus führen (z.B. das Aufschneiden der Arterien am Handgelenk). Da der Mensch im Wesentlichen einen freien Willen besitzt, können diese natürlichen Schutzmechanismen jedoch "überschrieben" werden. Die willentliche Steuerung der Muskelgruppen zur Ausübung der beiden genannten Bewegungen (akrobatisches Verbiegen des Körpers und die Selbstverletzung) ist daher möglich.
Drei Systeme bzw. Areale sind maßgeblich daran beteiligt: Amygdala (Mandelkern), limbisches System und der Nucleus accumbens. Alle drei sind mit unterschiedlichen funktionellen Schwerpunkten für die Motivation verantwortlich. Die Amygdala ist an der Motivation von Handlungen beteiligt, die mit Angst in Verbindung stehen, der Ncl. accumbens an solchen, die durch Belohnungsmechanismen beeinflusst werden und der präfrontale Kortex steuert die bewusste Handlungsplanungen (willentliche Handlungen).
 
Amygdala und Ncl. accumbens stehen in regem Austausch mit den Transmittersystemen, die modulierend auf sie und den Rest des zentralen Nervensystems wirken. Die vier große Transmitter sind Dopamin, Serotonin, Acetylcholin und Noradrenalin. Sie werden maßgeblich durch äußere Einflüsse und komplexe kognitive Funktionen ("Nachdenken") beeinflusst.

Stütz- und Haltemotorik

Funktionell steht am Anfang einer Bewegung die Ermittlung der aktuellen Lage des Körpers und der Extremitäten im Raum. Diese Information dient der Abwägung, ob eine Bewegung ausführbar und für den Organismus unschädlich ist. Grundlage dafür ist die Propriozeption in Verbindung mit Informationen sensorischer Systeme (Auge, Vestibularorgan). Des Weiteren fließen Informationen, die epikritische und protopathische Fasern tragen,  ein.
 
Die folgenden Faserverbindungen stehen dabei im Vordergrund:

Tractus spinocerebellaris / spinozerebelläre Bahn - Querschnitt

Periphere Signale erreichen über den Tractus spinocerebellaris sowie den Tractus cuneocerebellaris (epikritische Impulse) das Kleinhirn am Pedunculus cerebellaris inferior. Dazu kommen Fasern aus der unteren Olive, die über den Tractus olivocerebellaris ankommen. Sie enthalten Projektionen aus dem Kortex sowie dem Tractus tegmentalis centralis (zentrale Haubenbahn). Des Weitern kommen Fasern aus spinothalamischen Bahnen, Trigeminuskernen sowie dem Nucleus arcuatus hinzu. Vestibuläre Fasern gelangen über den Tractus vestibulocerebellaris in das Kleinhirn.
Aus dem Kortex, dem Frontallappen und dem Temporallappen gelangen Fasern zum Pons. Von dort laufen sie über den Pedunculus cerebellaris medius ins Kleinhirn ein. Projektionen propriozeptiver Fasern im Tractus spinocerebellaris anterior treten über den Pedunculus cerebellaris superior ins Kleinhirn ein.
 
Alle genannten Fasern und Bahnen, die ins Kleinhirn eingehen, versorgen dieses also mit verschiedenen Informationen über die Lage des Körpers im Raum. Sie werden im Kleinhirn verarbeitet und auf efferente Neurone umgeschaltet. Der wesentliche Anteil an Efferenzen, welcher überwiegend dem Nucleus fastigii sowie dem Nucleus globosus entstammt, verlässt das Kleinhirn über denPedunculus cerebellaris superior.

Formatio reticularis / Retikulärformation - Querschnitt

Ihre Projektionen enden in der Formatio reticularis des Pons, wo sie umgeschaltet werden und über den Tractus reticulospinalis zum Rückenmark gelangen. Ein zweiter Zulauf von Fasern zum Rückenmark geschieht über den Tractus vestibulospinalis. Projektionen aus dem Kleinhirn selbst laufen über den Tractus cerebellovestibularis zu den Vestibulariskernen. Von dort gelangen sie über den Tractus vestibulospinalis zum Rückenmark.
Beide Fasertrakte enden sowohl direkt an α- und γ-Motoneuronen als auch spinalen Interneuronen. Ihre überwiegende Wirkung ist die Aktivierung hemmender Interneurone, welche auf Beugemuskeln wirken und die Erregung von α- und γ-Motoneuronen der Strecker.
 
Antagonistisch dazu wirken Impulse, die über den Tractus rubrospinalis bzw. Tractus reticulospinalis geliefert werden. Strecker werden gehemmt und α- und γ-Motoneuronen der Beuger aktiviert. Die Fasern aus der Formatio reticularis entstammen ihrem medullären Anteil. Beide Fasern gelangen mit dem Tractus reticulospinalis in das Rückenmark.
 
Die Stütz- und Haltemotorik bedingt somit, dass der Körper ständig die Balance halten kann, indem Informationen aus peripheren sensiblen und sensorischen Systemen aufgenommen, abgeglichen und die für den Ausgleich notwendigen Skelettmuskeln aktiviert oder ihre Antagonisten gehemmt. Diese Art der Motorik bedarf keiner bewussten Wahrnehmung, es sei denn, das Balancieren selbst ist Teil einer bewussten Tätigkeit (z.B. eines Drahtseiltänzers). Aber selbst  dann werden – neben der bewussten Handlung – motorische Korrekturen automatisch durchgeführt.

Motorisches Lernen

Es ist möglich das motorische System durch Wiederholungen zu optimieren (motorisches Lernen). Beispiel: Die Fähigkeit einen Ball zu treffen oder komplexe Griffe in einer Kampfsportart durchzuführen ohne dabei auf den Ball bzw. den Gegner zu sehen wird durch Lernprozesse begründet. Von außen betrachtet scheint es sich um "Reflexe" zu handeln, die eine Person sehr schnell und zielsicher handeln lassen – funktionell ist dies allerdings nicht zutreffend.

Es handelt sich vielmehr um Bewegungsmuster, die sehr häufig wiederholt und somit erlernt wurden. Dadurch wird eine Art "Kopie" in den Neuronenkreisen des Kleinhirns schneller abrufbereit gehalten. Grundlage ist die Umschaltung von der Pyramidenbahn auf den Tractus rubrospinalis.
 
Diese Bewegungen setzen voraus, dass keine Einflüsse aus hemmenden oder aktivierenden Systemen die Verarbeitung behindern. Die umgangssprachliche Aussage, dass nur ein "klarer Kopf" dazu in der Lage ist, ist somit sehr passend, denn Einflüsse aus anderen Hirnarealen können die antrainierten Bewegungsmuster und verstärkten neuronalen Verknüpfungen stören. Extreme Angst zum Beispiel kann durch den starken Einfluss der Amygdala auf das motorische System zu einer Unterbrechung der entsprechenden Bahnen führen.

Willkürmotorik

Die willkürliche Motorik ist ein Prozess, der in vier Schritten abläuft:

  • Entschluss, unter Einbeziehung kortikaler und subkortikaler Areale
  • Programmierung, woran vor allem Kleinhirn und Basalganglien beteiligt sind
  • Bewegungsbefehl, der hauptsächlich durch Motoneurone ausgeführt wird
  • die eigentliche Bewegung

Entschluss

Gyrus precentralis / vordere Zentralwindung / primärer motorischer Kortex - lateral

Die Absicht, eine Bewegung auszuführen, vollzieht sich vor allem in assoziativen Arealen des Kortex. Damit dem Fassen des Entschlusses eine Handlung folgt, benötigt es eine Motivation. Motivationale Signale kommen insbesondere aus dem limbischen System und präfrontalen Kortex. Die Amygdala und der Ncl. accumbens sind mit beteiligt, wenn äußere Einflüsse vermehrt eine Rolle spielen. Die Motivationsareale sorgen für den Handlungsantrieb. Somatosensorische und somatosensible Areale verarbeiten den Input aus sensorischen und peripheren sensiblen Systemen sowie der Sensibilität der Hirnnerven. Auf dieser Basis wird eine Strategie erarbeitet, deren Durchführbarkeit im nächsten Schritt geprüft und ggf. korrigiert wird.

Programmierung

Zur Erstellung eines Programms müssen folgende Voraussetzungen erfüllt sein:
Lage des Körpers im Raum und Spannungszustand der Muskulatur müssen bekannt sein (Ist-Zustand).
An der Bewegung beteiligte Muskeln, die zeitliche Abfolge und die Kontraktionsstärke müssen basierend auf dem Ist-Zustand ermittelt werden (Soll-Zustand).

Den Ist-Zustand liefert das Kleinhirn und  an der Erstellung des Programms für den Soll-Zustand sind die Basalganglien beteiligt. Nachdem Ist- und Soll-Zustand abgeglichen und das Programm erstellt sind, wird dieses an den motorischen Kortex übermittelt.

Bewegungsbefehl

Der motorische Kortex (Broadmann-Areal 4 und 6) übermittelt das fertige Programm über absteigende Bahnen an das Rückenmark. Dort erfolgt eine Umschaltung auf ausführende Motoneurone sowie hemmende Interneurone der entsprechenden antagonistischen Muskelgruppen. Die absteigenden Bahnen können noch durch Kollaterale anderer Bahnsysteme im Hirnstamm und Rückenmark modifiziert werden.

Ausführung

Motoneurone der entsprechenden Skelettmuskeln werden erregt und sorgen für die Kontraktion. Ab diesem Punkt ist keinerlei Modifikation mehr möglich. Ein einmal aktiviertes Motoneuron kann nicht mehr gehemmt werden.

Modifikation aufgrund äußerer Umstände

Der geschilderte Vorgang beschreibt den Idealfall, in welchem der Körper während der Schritte 1 bis 4 nicht durch äußere Einflüsse in seiner Position verändert wird. Dies passiert jedoch nur sehr selten. Während der Schritte 1 und 2 können ggf. mehrfach Korrekturen vorgenommen werden. Damit aber überhaupt jemals eine Bewegung ausgeführt werden kann, sind die Korrekturen auf wenige Male beschränkt. Ab Schritt 3 sind dann nur noch kleine Modifikationen möglich und das Programm selbst kann nicht mehr korrigiert werden. Schritt 4 kann nicht mehr aufgehoben werden.

Nucleus ruber und Motorik

Nucleus ruber / roter Kern - kaudal

Der Nucleus ruber wird histologisch bedingt dem extrapyramidalmotorischen System zugeordnet. Funktional ist er jedoch an allen motorischen Funktionen beteiligt. Er erhält Informationen vom Thalamus, dem Globus pallidus medialis, vom Kleinhirn und dem Kortex. Seine Efferenzen laufen zur unteren Olive, zur Formatio reticularis sowie zum Rückenmark. Die Fasern zur unteren Olive (Tractus rubroolivaris) sind Teil des Tractus tegmentalis centralis.
 
Das Kleinhirn ist Integrationszentrum zur Ermittlung der Ist-Situation der Muskulatur. Der Ncl. ruber ist in diese Kreisläufe eingeschaltet. Dabei bildet er einen eigenen Neuronenkreis, der vom Kleinhirn über den Ncl. ruber, zur Olive und zurück zum Kleinhirn führt. Diese Informationen tragen einerseits zur Ermittlung der Ist-Situation durch das Kleinhirn bei, andererseits sorgen sie für eine Modifikation der motorischen Impulse absteigender Bahnen. Des Weiteren spielen sie eine Rolle bei der Programmerstellung im Rahmen einer Willkürbewegung.

Der Tractus rubrospinalis (Efferenz vom Ncl. ruber zum Rückenmark) steuert vornehmlich, aber nicht ausschließlich, die feinen Bewegungen distaler Extremitätenabschnitte - insbesondere bei automatisierten Bewegungen. Dabei handelt es sich jedoch keineswegs um Stütz- und Haltemotorik, sondern vielmehr um erlernte Bewegungen. Ein Anfänger in einer Sportart, in der festgelegte Bewegungsmuster wiederkehrend ausgeübt werden, wird zunächst die Bewegungen des Trainers nachahmen. Mitunter wird auf die eigenen Hände bzw. Füße gesehen. Dies erfolgt willkürlich und bewusst, dabei steuert die Pyramidenbahn die Motorik an.
 
Sind die Bewegungsabläufe mit fortwährendem Training sehr häufig ausgeführt worden, wird die Ansteuerung der Motorik verändert: Der Tractus rubrospinalis fungiert nun als efferentes System für diese Bewegungen. Der Ausübende benötigt kein aktives Überlegen mehr, sondern spielt “verinnerlichte” Prozesse ab und kann sich derweil mental auf andere Dinge konzentrieren (z.B. das Einstudieren noch komplexerer Bewegungen). Im Zuge von motorischen Lernprozessen wird also, ab einem bestimmten Schwellenwert des Einübens der wiederkehrenden Bewegungsmuster von pyramidaler auf rubrospinale Efferenz umgeschaltet. Wann dieser Wert überschritten ist, lässt sich nicht vorhersagen.

Motorische Endstrecke

Die gemeinsame Endstrecke aller an der Motorik beteiligten Zentren (höhere Funktionen), Kerne (Hirnstamm) und Bahnsysteme ist das α-Motoneuron. Den Motoneuronen vorgeschaltete Interneurone können ihre Aktivität modulieren. γ-Motoneurone innervieren ebenfalls Skelettmuskeln, haben jedoch eine Funktion als "Initiator" der Kontraktion. Funktionell stellen damit Hirnzentren, Kerne und Bahnsysteme Modulatoren der Impulse dar, welche das Motoneuron ansteuern. Die Innervation des Skelettmuskels hingegen ist dem jeweiligen Motoneuron selbst vorbehalten.

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Quellen anzeigen

Autor: Andreas Rheinländer

Illustratoren:

  • Paul Kim: Tractus corticospinalis lateralis / lateraler kortikospinaler Trakt - Querschnitt
  • Paul Kim: Cortex motorius / Motorcortex - Querschnitt
  • Paul Kim: Amygdala / Mandelkern - dorsal
  • Paul Kim: Tractus spinocerebellaris / spinozerebelläre Bahn - Querschnitt
  • Paul Kim: Formatio reticularis / Retikulärformation - Querschnitt
  • Paul Kim: Gyrus precentralis / vordere Zentralwindung / primärer motorischer Kortex - lateral
  • Paul Kim: Nucleus ruber / roter Kern - kaudal

Quellen:

  • D. Drenckhahn, A. Benninghoff: Anatomie, 16. Auflage, Elsevier (2004), S. 538 ff.
  • W. Kahle, M. Frotscher: Nervensystem und Sinnesorgane – Taschenatlas Anatomie, 10. Auflage, Thieme (2009), S. 136 f., 320 f., 318 f.
  • M. Trepel: Neuroanatomie, 4. Auflage, Urban & Fischer (2008), S. 188 ff., 178 ff., 229
  • S. Silbernagl, A. Despopoulos: Taschenatlas Physiologie, 7. Auflage, Thieme (2007), S. 326 f.
  • M. Schünke, E. Schulte, U. Schumacher et al.: Kopf, Hals und Neuroanatomie – Prometheus, 2. Auflage, Thieme (2009), S. 316, 486
  • R. Klinke, H.-C. Pape, A. Kurtz et al.: Physiologie, 6. Auflage, Thieme (2010), S. 792 ff., 778 f., 758, 696 ff., 833 ff., 652 f.

 

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