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Mechanorezeptoren

Mechanorezeptoren gehören funktionell gesehen zu den Sinneszellen, die mechanische Reize in elektrische Signale umwandeln, damit diese an das ZNS weitergeleitet und hier verarbeitet werden können. Sie tun dies mittels mechanisch-gesteuerter Ionenkanäle. Mechanische Reize können Berührung, Druck, Dehnung, Schallwellen oder Bewegung darstellen. Es werden vier Klassen an Mechanorezeptoren unterschieden: Mechanorezeptoren des Tastsinns, Propriozeptoren, Haarzellen und Barorezeptoren.

In diesem Artikel gehen wir genauer auf die Physiologie, Funktionen und Arten von Mechanorezeptoren ein.

Kurzfakten zu den Mechanorezeptoren
Definition Mechanorezeptoren sind spezialisierte Sinneszellen, die mechanische Reize in elektrische Signale umwandeln und an das zentrale Nervensystem (ZNS) weiterleiten.
Adaptation Die Fähigkeit der Mechanorezeptoren, ihre Antwort auf einen anhaltenden Reiz im Laufe der Zeit anzupassen.
Mechanorezeptoren des Tastsinns Merkel-Zell-Axon-Komplex: Langsam adaptierende SA-Rezeptoren, die im Stratum basale der Epidermis liegen und vor allem leichte, anhaltende Berührungen wahrnehmen.
Meissner-Körperchen:
Schnell adaptierende RA-Rezeptoren, die in der haarlosen Haut, genauer gesagt der Leistenhaut, vorzufinden sind und eine wichtige Rolle für den Tastsinn an den Fingerspitzen spielen.
Ruffini-Körperchen:
Langsam adaptierende SA-Rezeptoren, die die Dehnung der Haut, Bewegung und die Position der Finger wahrnehmen.
Vater-Pacini-Körperchen:
Schnell adaptierende RA-Rezeptoren, die feine Strukturen und Vibration wahrnehmen.
Haarfollikelsensoren:
Sensible Nervenendigungen, die an Haarfollikeln vorkommen und am Tastsinn beteiligt sind.
Propriozeptoren Mechanorezeptoren, die die Position, Bewegung und räumliche Orientierung des menschlichen Körpers wahrnehmen. Zur Gruppe der mechanischen Propriozeptoren gehören Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane und Gelenkrezeptoren.
Haarzellen im Innenohr Spezialisierte Sinneszellen, die mechanische Reize ausgelöst durch die Vibration des Schalls und Veränderungen bzw. Bewegungen sowie die Positionen des Kopfes wahrnehmen.
Barorezeptoren Mechanorezeptoren, die Informationen über den Blutdruck an das vegetative Nervensystem (VNS) weiterleiten.
Inhalt
  1. Adaptation
    1. Schnell adaptierende RA-Rezeptoren
    2. Langsam adaptierende SA-Rezeptoren
    3. Proportional-Differential-Verhalten
  2. Rezeptoren der Oberflächensensibilität (kutane Mechanorezeptoren)
    1. Merkel-Zell-Axon-Komplexe
    2. Meissner-Körperchen
    3. Ruffini-Körperchen
    4. Vater-Pacini-Körperchen
    5. Haarfollikelsensoren
  3. Propriozeptoren
  4. Haarzellen des Innenohrs
    1. Cochleäre Haarzellen
    2. Vestibuläre Haarzellen
  5. Barorezeptoren
  6. Reizschwelle der Mechanorezeptoren
  7. Literaturquellen
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Adaptation

Die Adaptation von Mechanorezeptoren bezieht sich auf die Fähigkeit, ihre Reaktion auf einen anhaltenden Reiz im Laufe der Zeit anzupassen. Diese Anpassung umfasst sowohl mechanische als auch elektrochemische Mechanismen.

Mechanische Bestandteile der Rezeptoren, wie zum Beispiel die Kapsel, wirken als Filter: Sie leiten bevorzugt die dynamischen Anteile mechanischer Reize an die Nervenendigungen weiter und schwächen konstante Reizanteile ab.

Außerdem spielen elektrochemische Prozesse im Zusammenhang mit der Kodierung von Aktionspotentialen eine wichtige Rolle bei der Adaptation. Je nach Geschwindigkeit wird zwischen schnellem und langsamem Adaptationsverhalten unterschieden.

Schnell adaptierende RA-Rezeptoren

Schnell adaptierende (differenzialsensorische) RA-Rezeptoren (rapidly adapting), weisen eine schnelle Anpassung an einen anhaltenden Reiz auf und reduzieren ihre Antwortfrequenz entsprechend zügig. Dadurch werden konstante (kutane) Reize weitgehend ausgeblendet, während vor allem Veränderungen der Reizstärke wahrgenommen werden. Dieser Mechanismus wird auch Differentialverhalten (phasische Empfindlichkeit) bezeichnet.

Langsam adaptierende SA-Rezeptoren

Langsam adaptierende (proportionalsensorische) SA-Rezeptoren (slowly adapting) passen ihre Antwortfrequenz nur allmählich an. Sie erzeugen auch bei anhaltendem Reiz weiterhin Aktionspotentiale, jedoch mit verringerter Intensität, wodurch sie sich ihre Reaktionsfähigkeit auf dauerhafte Reize teilweise bewahren. Dieses Adaptationsverhalten kodiert also für die Reizstärke und wird als Proportionalverhalten (tonische Empfindlichkeit) bezeichnet.

Proportional-Differential-Verhalten

Obwohl Mechanorezeptoren in RA- und SA-Rezeptoren eingeteilt und typischen Adaptationsverhalten zugeordnet werden können, weisen die meisten Rezeptoren eine Kombination beider Reaktionsmuster auf. Diese sogenannten PD-Rezeptoren zeigen sowohl eine Anpassung ihrer Antwort auf eine Veränderung des Reizes (phasische Empfindlichkeit) als auch eine abgeschwächte, aber anhaltende Antwort auf den konstanten Reiz (tonische Empfindlichkeit). Die Ausprägung dieser beiden Komponenten variiert je nach Rezeptortyp.

Rezeptoren der Oberflächensensibilität (kutane Mechanorezeptoren)

Rezeptoren der Oberflächensensibilität befinden sich sowohl in den oberflächlichen als auch in den tieferen Hautschichten und ragen teilweise bis an die Knochen. Es handelt sich dabei um niedrigschwellige Mechanorezeptoren, die von vergleichsweise dicken, myelinisierten Nervenfasern der Fasergruppe Aβ innerviert werden. Diese ermöglichen eine schnelle Weiterleitung taktiler Informationen an das zentrale Nervensystem.

Die Mechanorezeptoren der Haut lassen sich in fünf Arten einteilen: Merkel-Zell-Axon-Komplexe, Meissner-Körperchen, Ruffini-Körperchen, Vater-Pacini-Körperchen und Haarfollikelsensoren.

Merkel-Zell-Axon-Komplexe

Merkel-Zellen-Axon-Komplexe, auch als Merkel-Zell-Rezeptoren bekannt, bestehen aus der Verbindung von Merkel-Zellen mit den sensorischen Nervenendigungen eines Neurons. Diese Mechanorezeptoren befinden sich im Stratum basale der Epidermis.

Es handelt sich dabei um langsam adaptierende SA-Rezeptoren, die vor allem leichte, anhaltende Berührungen wahrnehmen. Sie kommen bevorzugt an besonders empfindlichen Hautarealen vor, etwa an den Lippen, den Handinnenflächen, den Fußsohlen, in der Mundhöhle sowie in der Nähe von Haarfollikeln.

Meissner-Körperchen

Meissner-Körperchen sind schnell adaptierende RA-Rezeptoren, die im Stratum papillare der haarlosen Haut, genauer gesagt der Leistenhaut, vorzufinden sind.

Es handelt sich dabei um Rezeptoren mit korpuskulären Nervenendigungen, die aus verlängerten Schwann-Zellen, einer Bindegewebskapsel und einem zentralen Axon bestehen. Meissner-Körperchen sind hochsensibel und dienen der Wahrnehmung feiner Berührungen und niederfrequenter Vibrationen im Bereich von etwa 10 bis 50 Hz. Aufgrund ihrer hohen Empfindlichkeit sind sie besonders wichtig für die präzise taktile Wahrnehmung an den Fingerspitzen, wie beim Brailleschrift lesen.

Ruffini-Körperchen

Ruffini-Körperchen sind langsam adaptierende SA-Rezeptoren mit korpuskulären Nervenendigungen, die in den tiefen Hautschichten sowie in Gelenken, Bändern und Sehnen vorkommen.

Es handelt sich um längliche, kolbenförmige Strukturen, deren Längsachse in der Regel parallel zu den Dehnungslinien der Haut verläuft. Dadurch sind sie in erster Linie an der Wahrnehmung der Dehnung der Haut, Bewegung und Position der Finger beteiligt. Ruffini-Körperchen machen etwa 20 % der Mechanorezeptoren in der menschlichen Hand aus.

Vater-Pacini-Körperchen

Vater-Pacini-Körperchen sind schnell adaptierende RA-Rezeptoren, die im subkutanen Bindegewebe sowie in interossären Membranen und im Mesenterium vorkommen.

Sie besitzen eine charakteristische, zwiebelförmige Kapsel, die ein oder mehrere afferente Axone umschließt. Diese Kapsel fungiert als mechanischer Filter, sodass nur kurz andauernde Reize mit hoher Frequenz (etwa 250 bis 350 Hz) die Nervenendigungen aktivieren. Aufgrund ihrer niedrigen Reizschwelle und schnellen Adaptation gelten sie als die empfindlichsten Sensoren und sind an der Wahrnehmung von Vibrationen und der Erkennung feiner Oberflächenstrukturen beteiligt.

Haarfollikelsensoren

Säugetiere besitzen eine Vielzahl unterschiedlicher Arten von Haaren, die durch eine dichte Innervierung verschiedener sensibler Nervenfasern versorgt werden. Die Anordnung und die Verteilung dieser Nervenendigungen spielen eine wichtige Rolle bei der taktilen Wahrnehmung.

Propriozeptoren

Propriozeptoren sind Mechanorezeptoren, die kontinuierlich Informationen über die Position, Bewegung und die angewandte Kraft unserer Muskeln, Sehnen und Bänder im dreidimensionalen Raum liefern. Zu dieser Gruppe gehören Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane und Gelenkrezeptoren.

  • Muskelspindeln befinden sich im Muskelbauch der Skelettmuskeln und nehmen die Dehnung oder Kontraktion der Muskelfasern wahr. 
  • Golgi-Sehnenorgane sind an den Übergängen zwischen den extrafusalen Skelettmuskelfasern und den dazugehörigen Sehnen lokalisiert. Sie erkennen Veränderungen der Muskelspannung innerhalb der Sehne, die durch Muskelkontraktion entstehen. 
  • Gelenkrezeptoren erfassen die Stellung der Gliedmaßen sowie die Bewegung in den Gelenken. Ihre genaue Funktion ist jedoch noch nicht vollständig geklärt.

Haarzellen des Innenohrs

Haarzellen des Innenohrs sind spezialisierte Mechanorezeptoren, die für die Wahrnehmung mechanischer Reize wie Schallvibrationen sowie Veränderungen der Kopfposition und -bewegung verantwortlich sind. Sie spielen eine entscheidende Rolle für das Hören und Gleichgewicht. Im Innenohr werden zwei Haupttypen von Mechanorezeptoren unterschieden: cochleäre Haarzellen und vestibuläre Haarzellen.

Cochleäre Haarzellen

Haarzellen sind die primären Mechanorezeptoren des Innenohrs und zuständig für die Wahrnehmung von Schallwellen und deren Umwandlung in elektrische Signale, die das Gehirn als Schall interpretieren kann. Die cochleären Haarzellen befinden sich im Corti-Organ. Wenn Schallschwingungen in die Cochlea eindringen, biegen sich die Stereozilien der Haarzellen (winzige haarähnliche Fortsätze), wodurch die Freisetzung von Neurotransmittern ausgelöst wird und Nervenimpulse entstehen, die über den N. vestibulocochlearis an das Gehirn weitergeleitet werden.

Vestibuläre Haarzellen

Neben dem Gehörsinn ist das Innenohr auch für die Wahrnehmung des Gleichgewichts und der räumlichen Orientierung durch eine Reihe von vestibulären Rezeptoren zuständig. Diese Rezeptoren erkennen Bewegungen und Veränderungen der Kopfposition, einschließlich linearer Beschleunigung und Rotationsbewegungen. Zum Vestibularapparat gehören der Utriculus und der Sacculus des häutigen Labyrinths sowie die drei Bogengänge. Innerhalb dieser Strukturen erkennen spezialisierte vestibuläre Haarzellen Veränderungen in der Position und Bewegung winziger Kristalle aus Kalziumkarbonat, die als Otolithen bezeichnet werden, sowie die Bewegung der Flüssigkeit in den Bogengängen. Diese Informationen werden dann an das Gehirn weitergeleitet, um das Gleichgewicht zu regulieren und das Sehvermögen bei Kopfbewegungen zu stabilisieren.

Barorezeptoren

Barorezeptoren sind Mechanorezeptoren, die Informationen über den Blutdruck an das vegetative Nervensystem (VNS) weiterleiten. Sie befinden sich hauptsächlich am Aortenbogen sowie am Karotissinus. Bei niedrigem Blutdruck sind die Barorezeptoren weitgehend inaktiv. Steigt der Blutdruck jedoch an, dehnen sich Aortenbogen und Karotissinus, was zur Aktivierung der Barorezeptoren führt. Die Frequenz der Aktionspotentiale der Barorezeptoren ist proportional zum Blutdruck. Die Aktionspotentiale werden zum Nucleus tractus solitarii in der Medulla oblongata weitergeleitet.

Eine verstärkte Aktivierung des Nucleus tractus solitarii führt zur Hemmung des vasomotorischen Zentrums und zur Stimulation der vagalen Hirnnervenkerne. Dieser Prozess hemmt das sympathische und aktiviert das parasympathische Nervensystem.

Umgekehrt führt ein niedriger Blutdruck zu einer verminderten Aktivierung des Nucleus tractus solitarii, wodurch die sympathische Aktivität zunimmt. Dieses Phänomen wird als Barorezeptorreflex bezeichnet und führt zu einer Erhöhung des Herzzeitvolumens sowie zu einer Vasokonstriktion.

Reizschwelle der Mechanorezeptoren

Die taktilen (kutanen) Mechanorezeptoren werden je nach Bereich, in dem sie mechanische Reize erkennen, in zwei Gruppen unterteilt:

  • Mechanorezeptoren mit niedriger Reizschwelle reagieren auf leichten, nicht schädlichen Druck. Alle oben beschriebenen taktilen Rezeptoren fallen in diese Kategorie und sind mit dicken, myelinisierten Nerven der Gruppe der Aβ-Fasern verbunden. Sie werden aufgrund ihrer Anpassung an anhaltende Reize in zwei weitere Gruppen unterteilt: phasische und tonische Rezeptoren. 
  • Mechanorezeptoren mit hoher Reizschwelle sind Teil der Nozizeptoren und reagieren auf stärkeren, schädlichen mechanischen Druck. Dabei handelt es sich um freie Nervenenden, die die Epidermis weitgehend innervieren. Freie Nervenendigungen sind unspezialisiert und können als Nozizeptoren (reagieren auf Schmerz), Mechanorezeptoren (reagieren auf Verschiebung) oder Thermorezeptoren (reagieren auf Temperatur) agieren. Nozizeptoren können z.B. aus dünnen myelinisierten Aδ-Fasern oder aus nicht myelinisierten C-Fasern bestehen, die mechanische Schmerzen vermitteln.

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Kim Bengochea Kim Bengochea, Regis University, Denver
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