Sinneszellen

Lageabhängige Einteilung

Sinneszellen lassen sich anhand ihrer Lage im Körper und ihres Bezugs zur Reizquelle in drei Hauptgruppen einteilen: Exterozeptoren, Interozeptoren und Propriozeptoren.

• Exterozeptoren befinden sich an oder nahe der Körperoberfläche und erfassen äußere Reize. Dazu zählen kutane Mechanorezeptoren der Haut, die auf Berührung, Druck oder Vibration reagieren, sowie Thermorezeptoren, die Temperaturveränderungen wahrnehmen. Auch Photorezeptoren in der Retina, die Lichtreize detektieren, gehören zu dieser Gruppe. Exterozeptoren ermöglichen die bewusste Wahrnehmung unserer Umwelt.
• Interozeptoren, auch als Viszerozeptoren bezeichnet, liegen in den inneren Organen, Blutgefäßen und viszeralen Geweben. Sie sind auf Veränderungen im inneren Milieu des Körpers spezialisiert und tragen wesentlich zur Aufrechterhaltung der Homöostase bei. So registrieren Barorezeptoren in den großen Arterien den Blutdruck, während Chemorezeptoren die Zusammensetzung des Blutes in Bezug auf Sauerstoff, Kohlendioxid und pH-Wert überwachen. Weitere Interozeptoren detektieren Dehnungszustände in Hohlorganen wie Magen, Darm oder Harnblase und vermitteln viszerale Schmerzempfindungen.
• Propriozeptoren liefern Informationen über die Körperlage im Raum, Gelenkstellung und Muskelspannung und spielen eine zentrale Rolle für die Koordination von Bewegung und Haltung. Sie befinden sich in Muskeln, Sehnen und Gelenken. Typische Vertreter dieser Gruppe sind Muskelspindeln, die auf Längenänderungen der Muskulatur reagieren, sowie Golgi-Sehnenorgane, die die Muskelspannung registrieren. Obwohl Propriozeptoren funktionell den Interozeptoren zugeordnet werden könnten, gelten sie aufgrund ihrer spezifischen Rolle bei der Bewegungskoordination in der Regel als eigene Gruppe.

Strukturelle Einteilung

Sinneszellen treten häufig in Form spezialisierter Neurone auf, die auf die Reizaufnahme optimiert sind. Beispiele hierfür sind die pseudounipolaren Neurone der Haut, wie etwa Mechanorezeptoren, die auf Druck, Vibration oder Berührung reagieren, sowie die unipolaren Photorezeptoren der Retina (Stäbchen und Zapfen), die lichtempfindliche Pigmente enthalten. Daneben existieren Sinneszellen auch als spezialisierte, nicht-neuronale Rezeptorzellen, die Reize detektieren und die Information über eine chemische Synapse an afferente sensorische Neurone weiterleiten. Solche Zell-Neuron-Komplexe finden sich zum Beispiel in den gustatorischen Epithelzellen der Zunge und des weichen Gaumens: Sie reagieren auf gelöste Geschmacksstoffe in der Mundhöhle und übertragen die Signale an gustatorische Nervenfasern.

Diese strukturelle Vielfalt erlaubt die Einteilung sensorischer Rezeptoren in drei Hauptgruppen:

• Rezeptorzellen mit freien Nervenendigungen: Diese besitzen eine relativ einfache Struktur. Die peripheren Endigungen sensorischer Neurone liegen frei im Gewebe, ohne von einer bindegewebigen Kapsel umgeben zu sein. Beispiele:
  • Freie Nervenendigungen in der Dermis, die auf Schmerz (Nozizeption) und Temperatur (Thermozeption) reagieren
  • Haarfollikelrezeptoren, die Bewegungen einzelner Haare registrieren
  • Merkel-Zell-Axon-Komplexe: Hier kommuniziert eine Merkel-Zelle mit einer spezialisierten Nervenendigung (Merkel-Tastmeniskus) und vermittelt Reize wie leichte Berührung oder statischen Druck
• Rezeptorzellen mit korpuskulären Endigungen: Bei diesen Rezeptoren sind die peripheren Endigungen von Bindegewebe umhüllt, was ihre Empfindlichkeit gegenüber mechanischen Reizen moduliert und verstärkt. Beispiele:
  • Vater-Pacini-Körperchen in der Subkutis: reagieren auf Druck und Vibration
  • Golgi-Sehnenorgane in Muskelsehnen: registrieren Veränderungen der Muskelspannung und Zugkraft
• Spezialisierte sensorische Rezeptorzellen: Diese Zellen besitzen besondere strukturelle Merkmale, die sie zur Detektion spezifischer Arten von Reizen befähigen. Sie treten häufig in spezialisierten Sinnesorganen auf.
  Beispiele:
  • Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) der Retina: reagieren auf Lichtreize
  • Haarzellen der Cochlea: wandeln Schallwellen in elektrische Signale um
  • Olfaktorische Rezeptorzellen in der Riechschleimhaut
  • Gustatorische Rezeptorzellen in den Geschmacksknospen

Wird ein sensorischer Rezeptor durch einen Reiz aktiviert, entweder direkt über membranständige Proteine oder über Hilfsstrukturen, entsteht eine lokale Depolarisation: das sogenannte Rezeptorpotential. Erreicht dieses Potential die Schwelle zur Erregung, öffnen sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle (Na⁺-Kanäle), wodurch Aktionspotentiale ausgelöst werden. Diese werden entlang des Axons des sensorischen Neurons bis zu dessen präsynaptischen Endknopf weitergeleitet. Dort führen sie zur Freisetzung von Neurotransmittern, die nachgeschaltete Neurone zweiter Ordnung aktivieren. Diese projizieren weiter in das zentrale Nervensystem (ZNS), wo die sensorische Information verarbeitet wird.

Spezialisierte Rezeptorzellen (z. B. Haarzellen oder Geschmackssinneszellen) generieren bei adäquater Reizung nicht zwingend selbst Aktionspotentiale. Sie reagieren jedoch mit Veränderungen ihres Membranpotentials, was die Ausschüttung von Neurotransmittern moduliert (entweder verstärkt oder gehemmt) und so die Erregung im afferenten sensorischen Neuron beeinflusst.

Primäre und sekundäre Sinneszellen

Die strukturelle Vielfalt von Sinneszellen steht in engem Zusammenhang mit der Art der Reizweiterleitung. Neben der Einteilung nach Lage, Struktur und Funktion lassen sich Sinneszellen auch physiologisch, nach dem Mechanismus der Signalweiterleitung, in primäre und sekundäre Sinneszellen unterscheiden

Primäre Sinneszellen sind spezialisierte sensorische Neurone, die selbst ein Rezeptorpotential ausbilden und bei ausreichender Reizstärke Aktionspotentiale generieren. Dieses wird über ihr eigenes Axon direkt an das zentrale Nervensystem (ZNS) weitergeleitet. In diesen Fällen ist die Sinneszelle gleichzeitig das afferente Neuron der sensorischen Bahn, sodass sie sowohl die Reizaufnahme- als auch die Erregungsleitungskomponente darstellt. Typische Beispiele für primäre Sinneszellen sind Mechanorezeptoren, Nozizeptoren, Thermorezeptoren und olfaktorische Rezeptorneurone.

Sekundäre Sinneszellen hingegen sind nicht-neuronale Rezeptorzellen, die selbst keine Aktionspotenziale erzeugen. Sie reagieren auf adäquate Reize mit einer Änderung des Membranpotentials und setzen in Abhängigkeit davon Neurotransmitter frei. Diese Botenstoffe führen in der nachgeschalteten afferenten Nervenfaser zu einem exzitatorischen postsynaptischen Potenzial (EPSP), das bei Überschreiten der Erregungsschwelle ein Aktionspotential auslöst. Beispiele für sekundäre Sinneszellen sind die Haarzellen des Innenohrs, die Photorezeptoren der Retina sowie die Geschmackssinneszellen der Zunge.

Die Unterscheidung zwischen primären und sekundären Sinneszellen ist für das Verständnis der sensorischen Transduktion und der Reizkodierung von zentraler Bedeutung: Während bei primären Sinneszellen die Frequenz der Aktionspotentiale die Reizintensität kodiert, erfolgt bei sekundären Sinneszellen eine synaptische Transformation des Reizes in ein elektrisches Signal der afferenten Faser.

Funktion und Sinnesmodalitäten

Photorezeptoren

Photorezeptoren sind spezialisierte sensorische Zellen, die auf Lichtreize reagieren und somit die Grundlage des visuellen Systems bilden. Die beiden häufigsten Typen sind Stäbchen und Zapfen, die beide in der Retina (Netzhaut) lokalisiert sind. Sie enthalten lichtempfindliche Proteine, sogenannte Photopigmente. Stäbchen sind besonders lichtempfindlich und ermöglichen so das Sehen in der Dunkelheit (skotopisches Sehen). Zapfen sind weniger lichtempfindlich, ermöglichen dafür aber das Sehen von Farben und die hohe Sehschärfe bei Tageslicht (photopisches Sehen). Die Energie des sichtbaren Lichts verändert die Photopigmente biochemisch, was eine Veränderung des Membranpotentials der Photorezeptoren zur Folge hat. Dies führt zu einer veränderten Neurotransmitterausschüttung an bipolare Zellen, die wiederum mit Ganglienzellen der Retina kommunizieren. Die Axone dieser Ganglienzellen vereinigen sich zum Nervus opticus (Sehnerv), der schließlich die visuellen Informationen ans Gehirn weiterleitet.

Ein weniger bekannter Typ der Photorezeptoren sind die photosensitiven retinalen Ganglienzellen. Sie reagieren ebenfalls auf Licht, sind jedoch primär an den nicht-visuellen Reaktionen auf Licht beteiligt, insbesondere an der Regulation des zirkadianen Rhythmus und der Pupillenreflexe. Im Gegensatz zu Stäbchen und Zapfen beeinflussen sie diese Prozesse direkt, ohne den klassischen Sehweg zu durchlaufen.

Thermorezeptoren

Thermorezeptoren sind Sinneszellen mit freien Nervenendigungen, die auf Veränderungen der Umgebungstemperatur reagieren. Sie befinden sich vor allem in der Haut und in den Schleimhäuten. Als spezialisierte Sinneszellen im weiteren Sinne (bzw. sensorische Rezeptoren) ermöglichen sie sowohl die bewusste Wahrnehmung thermischer Reize als auch die Auslösung entsprechender Reflexe.

Man unterscheidet zwei funktionelle Typen:

• Wärmerezeptoren sind unmyelinisierte Nervenfasern, die Temperaturen im Bereich von etwa 30 °C bis 45 °C detektieren. Sie zeigen eine zunehmende Aktivität mit steigender Temperatur, reagieren jedoch nicht auf schädlich heiße Reize. 
• Kälterezeptoren hingegen gehören zu leicht myelinisierten sensorischen Fasern und sprechen auf Temperaturen oberhalb von etwa 17 °C an. Ihre maximale Empfindlichkeit liegt bei rund 27 °C. Sinkt die Temperatur weiter ab, nimmt ihre Aktivität wieder ab, während bei sehr kalten Reizen nozizeptive Kälterezeptoren aktiv werden.

Beide Rezeptortypen tragen wesentlich zur thermischen Sensitivität der Haut bei. Sie vermitteln über spezifische, afferente Bahnen Informationen an das zentrale Nervensystem, wo die Reize zu bewussten Temperaturempfindungen verarbeitet oder in unbewusste Regulationsmechanismen integriert werden.

Mechanorezeptoren

Mechanorezeptoren sind spezialisierte Sinneszellen, die auf physikalische Reize wie Druck, Vibration, Dehnung, Bewegung von Körperhaaren, Körperposition, Propriozeption und Schall reagieren. Sie kommen in verschiedenen Geweben vor und spielen eine Rolle sowohl bei somatosensorischen als auch bei speziellen Sinnesfunktionen wie dem Hören und dem Gleichgewichtssinn.

Merkel-Zellen (taktile Epithelzellen) befinden sich in der Basalschicht der Epidermis. Sie reagieren auf konstanten Druck und niederfrequente Vibrationen (etwa 5-15 Hz) und sind an der feinen Tastwahrnehmung beteiligt.

Vater-Pacini-Körperchen liegen in der Dermis und Subkutis. Ihre zwiebelschalenartige Struktur ermöglicht die Wahrnehmung rasch wechselnder Druckreize und hochfrequenter Vibrationen (~250 Hz).

Meissner-Körperchen befinden sich im Stratum papillare der Dermis, insbesondere in stark empfindlichen Hautarealen wie Fingerspitzen, Lippen und der Genitalregion. Sie reagieren auf leichte Berührungen, Form- und Textur Unterschiede sowie niederfrequente Vibrationen (<50 Hz).

Ruffini-Körperchen sind spindelförmige Dehnungsrezeptoren in der tiefen Dermis und in Gelenkkapseln. Sie reagieren auf langsame, anhaltende Dehnung der Haut und liefern Informationen zur Gelenkstellung.

Haarfollikelrezeptoren bestehen aus freien Nervenendigungen, die sich um Haarfollikel winden. Sie erkennen kleinste Bewegungen der Körperhaare und vermitteln so feine taktile Reize.

Zu den wichtigsten Propriozeptoren zählen die Muskelspindeln und die Golgi-Sehnenorgane. Muskelspindeln erfassen Veränderungen der Muskellänge sowie deren Geschwindigkeit und sind für die Tiefensensibilität und Reflexregulation essentiell. Golgi-Sehnenorgane registrieren Spannungsänderungen in Sehnen, insbesondere bei Muskelkontraktionen, und tragen zur Steuerung der Muskelkraft bei.

Mechanorezeptoren sind auch die Grundlage des Hör- und Gleichgewichtssinns: Haarzellen der Cochlea im Corti-Organ (Organum spirale) des Innenohrs besitzen Stereozilien, die über sogenannte Tip-Links miteinander verbunden sind. Bei Auslenkung durch Schallwellen öffnen sich mechanisch gesteuerte Ionenkanäle, was zur Depolarisation der Haarzellen und zur Weiterleitung des Signals über den Nervus cochlearis führt. Vestibuläre Haarzellen in den Bogengängen und im Vestibulum des Innenohrs registrieren lineare und rotatorische Beschleunigungen sowie Kopfpositionen. Sie liefern essenzielle Informationen für die Raumorientierung und das Gleichgewicht.

Chemorezeptoren

Chemorezeptoren erkennen chemische Reize aus der Umwelt oder aus dem Inneren des Körpers.

Gustatorische Sinneszellen (sensorische Epithelzellen des Geschmacks) befinden sich in den Geschmacksknospen der Zunge und des weichen Gaumens. Sie reagieren auf gelöste chemische Substanzen in der Speichelflüssigkeit und setzen Neurotransmitter frei, die sensorische Fasern der Hirnnerven N. facialis (HN VII), N. glossopharyngeus (HN IX) und N. vagus (HN X) aktivieren und damit die Geschmacksempfindung auslösen.

Olfaktorische Sinneszellen sind bipolare Neurone im Riechepithel der oberen Nasenhöhle. Ihre Zilien binden Geruchsmoleküle, die in der Schleimschicht der Nasenschleimhaut gelöst sind und leiten die Information an das zentrale Nervensystem weiter.

Weitere Chemorezeptoren erfassen das chemische Milieu im Körperinneren:

• Zentrale Chemorezeptoren im Hirnstamm detektieren Veränderungen des pH-Werts bzw. der Konzentrationen von Kohlendioxid (CO₂) und Wasserstoffionen (H⁺) im Liquor cerebrospinalis. Sie liefern wichtige Signale für die Regulation der Atmung.
• Periphere Chemorezeptoren befinden sich im Glomus caroticum (Karotiskörperchen) und im Aortenbogen. Sie reagieren sensibel auf einen Abfall des Sauerstoffpartialdrucks, einen Anstieg von CO₂, sowie auf eine pH-Verminderung im arteriellen Blut und beeinflussen sowohl die Atemfrequenz als auch die Kreislaufregulation.
• Osmorezeptoren, die überwiegend im Hypothalamus lokalisiert sind, reagieren auf Veränderungen des osmotischen Drucks. Dieser steht in direktem Zusammenhang mit der Konzentration gelöster Teilchen, insbesondere von Elektrolyten im Blut und in der extrazellulären Flüssigkeit. Steigt die Osmolarität (z. B. bei Flüssigkeitsmangel), wird die Ausschüttung von antidiuretischem Hormon (ADH/Arginin-Vasopressin) gefördert, um die Wasserausscheidung über die Niere zu reduzieren. Sinkt die Osmolarität, wird die Wasserausscheidung erhöht, um das Flüssigkeits- und Elektrolytgleichgewicht aufrechtzuerhalten.

Nozizeptoren

Nozizeptoren sind sensorische Rezeptoren, die auf schädigende oder potenziell schädliche Reize reagieren, welche häufig als Schmerz wahrgenommen werden. Sie kommen in vielen Bereichen des Körpers vor, sowohl an der Körperoberfläche (z. B. in der Haut) als auch in inneren Organen (z. B. im Verdauungstrakt). Nozizeptoren sind in der Lage, eine Vielzahl noxischer Reize zu detektieren, darunter:

• Mechanische Reize wie extreme Druckeinwirkung,
• Thermische Reize, z. B. Temperaturen über ~40 °C oder unter ~15 °C,
• Chemische Reize, etwa durch Gewebeschädigung vermittelte Substanzen.

Werden diese Reize über eine bestimmte Reizschwelle hinaus intensiv, lösen die Nozizeptoren Aktionspotentiale aus, die über afferente Nervenbahnen ins zentrale Nervensystem weitergeleitet werden und dort eine Schmerzempfindung (Nozizeption) hervorrufen können.