Mehrschichtiges Epithel - Histologie

Funktionen und Lokalisation

Epithel ist ein avaskulärer Gewebetyp, der aus Zellen mit wenig extrazellulärer Matrix besteht, die durch starke interzelluläre Adhäsionen miteinander verbunden sind. Epithel ist fast überall im menschlichen Körper vorhanden; es bedeckt die Körperoberflächen, füllt innere Hohlräume und Gefäße aus, bildet das Parenchym der Drüsen und kann als Sinnesrezeptor fungieren.

Das Vorhandensein und die Lage des Epithels spiegelt seine jeweiligen Hauptfunktionen wider:

• Abdeckung
• Schutz
• Absorption
• Sekretion
• Sinnesrezeption

Darüber hinaus muss jede Substanz, die in ein Gewebe oder Organ eintritt oder es verlässt, durch das Epithel gelangen. Diese Bewegung kann durch das Epithel erleichtert oder gehemmt werden, was es zu einer selektiven Barriere macht.

Klassifizierung

Epithelzellen haben mehrere Eigenschaften: Sie enthalten Zellkontakte, die enge interzelluläre Adhäsionen ermöglichen, sie sind polar und weisen daher Unterschiede an den apikalen, lateralen und basalen Polen auf und ihre Basalfläche wird an einer nicht-zellulären Schicht, der Basalmembran, verankert.

Epithel wird deskriptiv nach drei Faktoren klassifiziert: der Anzahl der Zellschichten aus denen es gebildet wird, der Form der Oberflächenzellen und der Spezialisierung der apikalen Zellschicht.

Die Arten des Epithels sind:

Da Epithelgewebe so weit verbreitet und ständig potenziell schädlichen Faktoren ausgesetzt ist, sind epitheliale Zellpopulationen in der Lage, sich kontinuierlich selbst zu erneuern. Die Geschwindigkeit des Zellumsatzes hängt von der Art des Epithels ab. So beträgt die Erneuerungsrate für das einfache Zylinderepithel im Dünndarm vier bis sechs Tage, während das mehrschichtige Plattenepithel der Haut sich alle 28 Tage erneuert.    

Zellform

Mehrschichtiges Epithel besteht aus zwei oder mehreren Zellschichten. Es gibt eine große Variabilität zwischen den Schichten durch verschiedene Zellformen und -höhen. Die drei Arten von Zellformen sind: plattenförmig, isoprismatisch und hochprismatisch.

Um die Nomenklatur dieses Gewebetyps zu standardisieren, wird zur Unterklassifizierung nur die Form der Zellen innerhalb der obersten Zellschicht verwendet (siehe oben).

So besteht beispielsweise das mehrschichtige isoprismatische Epithel aus mehreren Zellschichten, wobei die oberste Schicht aus würfelförmigen Zellen besteht. Die Schichten, die sich in einer tieferen Schicht befinden, können aus Zellen unterschiedlicher Form bestehen, sind aber im Allgemeinen auch quadratisch.

Für das mehrschichtige Plattenepithel gibt es ein drittes Unterklassifizierungsmerkmal: die Verhornung (Keratinisierung) oder das Fehlen derselben der apikalen Zellen. Ein typisches Beispiel für mehrschichtiges, verhorntes Epithel ist die Epidermis. 

Funktion

Die Funktion des mehrschichtigen Epithels ist in erster Linie der Schutz. Diese spezifische Rolle spiegelt sich sogar im Grad der Verhornung und Art der Schichtung wieder, welche direkt durch die Art der physikalischen Belastungen bestimmt werden.

Um diese Hauptfunktion angemessen zu erfüllen, ist das mehrschichtige Epithel auch recht dick, wodurch jedoch Sekretion oder Absorption durch das Epithel hindurch erschwert werden. Einige mehrschichtige Epithelien weisen jedoch eine gewisse Permeabilität für Wasser und kleine Moleküle auf.

Unverhornt

Es ist wichtig zu wissen, dass der Unterschied zwischen dem "unverhornten" und dem "verhornten" mehrschichtigen Plattenepithel nicht das Fehlen bzw. Vorhandensein von Keratin ist, da beide Typen diese Art von Faserprotein enthalten. Stattdessen liegt der Unterschied in der Menge der im Epithel vorhandenen keratinisierten Zellen.

Unverhorntes Plattenepithel besteht aus einer variablen Anzahl von Schichten. Die Zellen in dem tieferen Stratum basale erscheinen in der Regel quaderförmig und, aufgrund ihres noch fehlenden Glykogengehaltes, mit einem klaren Zytoplasma.

Die Zellen im oberflächlichen Stratum superficiale sind schuppenförmig oder flach. Das Stratum basale ist durch ein Blatt aus extrazellulären Matrixproteinen an der Basalmembran befestigt. Es enthält auch Stammzellen, die für den Selbsterneuerungsprozess entscheidend sind. Die Stammzellen teilen sich hier kontinuierlich und wandern dann weiter in Richtung der apikalen Schichten. Sie ersetzen damit alte Zellen dieser höher gelegenen Schichten, welche dann als anukleäre Zellen abgeschilfert werden. 

Unverhorntes Epithel besitzt in der Regel eine oberflächliche Schleimschicht, die als zusätzliche Schutz- und Gleitschicht des Epithels dient. Es kann in einigen Teilen der Mundhöhle, des Rachens, der Speiseröhre, der distalen Harnleiter, der Vagina und der äußeren weiblichen Genitalien aufgefunden werden.

Unverhorntes Epithel enthält einige verhornte Zellen, jedoch variiert der Keratingehalt je nach Grad der Trockenheit und des Abriebs, dem es ausgesetzt ist. So kann beispielsweise bei Personen mit einer Vorgeschichte von chronischem Rauchen oder Alkoholkonsum das Epithel des Oropharynx und des oberen Verdauungstraktes atypisch verhornen. Darüber hinaus kann das Zusammenpressen oder Knirschen der Zähne gegen das unverhornte Epithel der Wangenschleimhaut zur Bildung von Schwielen führen.

Da der Keratingehalt des unverhornten mehrschichtigen Epithels recht gering ist, behalten die flach geformten apikalen Zellen ihre normalen, charakteristischen Kerne und Stoffwechselfunktionen.

Verhornt

Verhorntes mehrschichtiges Plattenepithel ist wichtig für Gewebe, die einem regelmäßigen physischen Abrieb ausgesetzt sind und wenn eine Möglichkeit der Austrocknung oder des Wasserverlustes besteht.

Verhorntes Epithel besteht aus zahlreichen Schichten abgestorbener platter Zellen, die so strukturiert sind, dass sie wasserdicht sind und das unterliegende Gewebe vor Verdunstung schützen. Sie sind deshalb ein wichtiger Bestandteil der Epidermis. Sie kommen auch in bestimmten Abschnitten der Mundhöhle vor (z.B. harter Gaumen, Oberfläche der Zunge), wo Essen, Sprechen und Atmen zu einem erheblichen Wasserverlust führen können. Keratinisierte Zellen werden am einfachsten durch ihren fehlenden Zellkern identifiziert.  

Haut 

Während unverhorntes Plattenepithel eine relativ geringe Menge Keratin enthält, ist das verhornte Plattenepithel voll davon. Das beste Beispiel für verhorntes Plattenepithel ist die Epidermis der Haut. Die Anzahl der Schichten in der Epidermis ist abhängig von deren Dicke. Während in dünner Haut vier Schichten unterschieden werden können, sind es bei dicker Haut fünf. Von basal aus aufgezählt sind es:

• Stratum basale
• Stratum spinosum
• Stratum granulosum
• Stratum lucidum (nur bei dicker Haut)
• Stratum corneum

Stratum basale

Das Stratum basale (Basalschicht) besteht aus Stammzellen. Sie teilen sich kontinuierlich durch Mitose, um so neue Keratinozyten zu bilden.

Diese basalen Keratinozyten haben eine geringe Menge an basophilem Zytoplasma, dicht gepackte Kerne und eine isoprismatische oder niedrige Zylinderform. Sie sind einlagig angeordnet und enthalten sehr unregelmäßige und gefaltete basale Pole mit einer hohen Anzahl von Hemidesmosomen, die für die Befestigung des Stratum basale an der Lamina lucida der Basalmembran verantwortlich sind.
 
Das Stratum basale enthält auch vereinzelte Melanozyten. Diese Zellen enthalten spezifische Granula, die als Melanosomen bezeichnet werden und für die Produktion des Vorläufers des Pigments Melanin verantwortlich sind. Dieses Pigment verleiht der Haut ihre charakteristische Farbe und schützt vor ultravioletter Strahlung.

In normalen H&E-Färbungen erscheinen Melanozyten rund mit einem klaren Zytoplasma. In detaillierteren Untersuchungen wird jedoch klar, dass in Melanozyten einige spezifische zytoplasmatische Prozesse vor sich gehen, die sich bis zu Keratinozyten innerhalb des Stratum spinosum erstrecken. Mit diesen Prozessen werden Melanosomen auf Keratinozyten übertragen, die sich letztendlich wie eine Kappe über ihren Kernen anordnen.

Stratum spinosum

Das Stratum spinosum (Dornschicht) ist mehrschichtig und besteht aus Keratinozyten, die aus dem darunterliegenden Stratum basale nach apikal migriert sind. Die Oberflächen dieser Zellen enthalten Desmosomen, die interzelluläre Verbindungen bilden.

In dieser Schicht sind die Keratinozyten polyederförmig, besitzen rund-ovale Kerne, markante Nukleoli und Zytoplasma. Sie synthetisieren auch Zytokeratine (Intermediärfilamente), die sich anschließend zu Tonofibrillen aggregieren.

Stratum granulosum

Anschließend migrieren die Keratinozyten weiter und gelangen in das Stratum granulosum (granuläre Schicht). Während der Reifezeit der Zellen synthetisieren sie unregelmäßig geformte Keratohyalingranula (dicht basophil), die verschiedene Proteine wie Involucrin, Loricrin und Filaggrin enthalten. Diese Proteine interagieren mit den zuvor produzierten Tonofibrillen, und bilden dadurch quervernetzte Intermediärfilamente namens Keratin.

Die Keratinozyten produzieren auch lamelläre Granula, röhren- oder eiförmige Granula, die durch den Golgi-Komplex zusammengesetzt werden. Tatsächlich handelt es sich bei diesen Körpern um heterogene Zusammenstellungen von Lipiden, Lipasen, Proteinen und Proteasen. Sie können membrangebunden sein und so die Zellmembran beschichten oder in den extrazellulären Raum abgegeben werden. Durch ihren Inhalt bilden die lamellären Granula eine hydrophobe epidermale Wasserbarriere.

Dieser gesamte Prozess wird als Keratinisierung (Verhornung) bezeichnet. Dies gilt als eine besondere Form der Apoptose, da die typische Zellfragmentierung der normalen Apoptose durch Keratinakkumulation ersetzt wird. Dieser Prozess läuft in der Epidermis kontinuierlich ab. Die Geschwindigkeit der Keratinisierung kann jedoch durch übermäßigen Abrieb weiter angeregt werden.

Einige Beispiele sind falsch angepasste Zahnprothesen (unverhorntes Plattenepithel) oder starke Reibung auf der Haut (verhorntes Plattenepithel), die zu Schwielen führen können. Insgesamt macht der hohe Keratingehalt die Epidermis extrem widerstandsfähig gegen den ständigen mechanischen Abrieb, dem sie ausgesetzt ist.

Stratum lucidum

Das Stratum lucidum ist nur bei dicker Haut zu finden und bietet Schutz vor erhöhter Reibung. Diese Schicht enthält sichtbare eosinophile Zellen, ist aber insgesamt hochbrechend und lässt sich nur schwer anfärben.

Die Zellen enthalten einen hohen Anteil an Keratin, wodurch der Kern und andere Organellen eine gestörte Morphologie aufweisen.

Stratum corneum

Das Stratum corneum ist die oberste, nicht mehr lebende, zelluläre Schicht der Epidermis, die aus terminal differenzierten Keratinozyten besteht. Sie sind mit Keratin-Intermediärfilamenten gefüllt, die ihnen eine recht unregelmäßige und flachere Form verleihen als normal.

Darüber hinaus sind sie ziemlich dünn, kernlos und haben keine zytoplasmatischen Organellen, wodurch sie stoffwechselinaktiv sind. Ihre Plasmamembran ist verdickt und der pH-Wert liegt zwischen 4,5 und 6.

Die Zellen ordnen sich korbgeflecht-artig an und sind als orthokeratinisiert zu beschreiben. Sie sind außerdem mit einer extrazellulären Lipidschicht überzogen, die es ihnen ermöglicht, Wasser abzuweisen, wodurch die Epidermis eine effiziente Wasserbarriere darstellt.

In dieser Schicht findet der Prozess der Desquamation (Schuppung) regelmäßig statt. Es handelt sich um die Exfoliation und den Verlust der obersten Zellschicht durch den Abbau ihrer interzellulären Desmosomen.

Isoprismatisches mehrschichtiges Epithel

Das isoprismatische mehrschichtige Epithel ist recht dünn und besteht aus zwei oder drei Schichten isoprismatischer Zellen. Diese Art des Epithels ist relativ selten und insbesondere bei der Auskleidung von Ausführungsgängen wie Speichel- und Schweißdrüsen zu finden.

Seine Hauptfunktion ist die strukturelle Verstärkung, da es nicht wesentlich an Absorption oder Sekretion beteiligt ist.

Hochprismatisches mehrschichtiges Epithel

Ähnlich wie der isoprismatische Subtyp ist das mehrschichtige Zylinderepithel recht selten. Es befindet sich in der Bindehaut auf der Innenseite der Augenlider und in Bereichen von Gewebeübergängen. Seine Hauptfunktionen sind Schutz und Schleimsekretion.

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Lage und Merkmale

Das Übergangsepithel, auch Urothel genannt, ist eine spezielle Form des mehrschichtigen Epithels. Es kleidet die Harnwege aus, insbesondere die großen und kleinen Kelche in der Niere, das Nierenbecken, die Harnleiter, die Blase, den proximalen Teil der Harnröhre und bei Männern auch die Prostata.

In den kleinen Kelchen der Nieren besteht das Urothel nur aus zwei Zellschichten, doch es passt sich dann durch mehr Zellschichten weiter auf die Bedürfnisse der ableitenden Harnwege an. Im Harnleiter besitzt es vier oder fünf Zellschichten und in der leeren Blase sind mindestens sechs Zellschichten zu finden.

Es wird als Übergangsepithel bezeichnet, weil es Merkmale sowohl des isoprismatischen mehrschichtigen als auch des mehrschichtigen Plattenepithels aufweist. Die Merkmale, die dieses Epithel auszeichnen, sind:

• hohe Dehnungsfähigkeit
• Beständigkeit gegen die Toxizität von Urin
• Undurchlässigkeit für Wasser und Salze 

Lagen

Wenn sich eine Struktur der Harnwege mit Urin füllt, steigt der innere Druck und vergrößert somit die Oberfläche. Um diesem Prozess standhalten zu können, haben die Zellen des Urothels die Möglichkeit, sich zu entfalten und abzuflachen.

Die oberflächlichen Zellen der Harnwege werden als Deckzellen bezeichnet. Sie sind quaderförmig und haben eine geschwungene apikale Oberfläche, die sich in das Lumen wölbt und ihnen ein großes und abgerundetes Aussehen verleiht. Sie können auch zwei Kerne enthalten. Ihr Aussehen wird jedoch durch das Ausmaß der Dehnung der Harnwege beeinflusst, so dass es stark variieren kann. Bei Untersuchung mit dem Transmissionselektronenmikroskop (TEM) können in ihren apikalen Oberflächen Bereiche modifizierter Plasmamembran gefunden werden, die als Plaques bezeichnet werden.

Diese Plaques sind besonders steif und dick. Sie sind Verankerungspunkte für Aktinfilamente, die sich von ihren Innenflächen in das Zytoplasma der Zellen erstrecken. Diese Filamente verhindern eine übermäßige Dehnung während der Ausweitung der Harnwege. Zwischen den Plaques ist normale Plasmamembran zu finden. Im entspannten Zustand sind die Plaques invaginiert und bilden markante fusiforme Vesikel. Sie scheinen jedoch nur als solche und sind keine vollständig abgeschlossenen Vesikel, da ihre Lumen kontinuierlich in den extrazellulären Raum übergehen. Diese Vesikel entfalten sich, verschwinden während der Dehnung und die Plaques werden Teil der Zelloberfläche. Deckzellen weisen zu dem auch kleine Vesikel und Mitochondrien auf. 

Urothel wird als mehrschichtiges Epithel eingestuft. Unter den an der Oberfläche befindlichen Deckzellen befindet sich eine Zwischenschicht aus Intermediärzellen. Sie sind pyriform und enthalten lange, dünne zytoplasmatische Prozesse, die die Urothelschichten über spezielle Verankerungsproteine an der Basalmembran befestigen. Beide Schichten stammen aus Basalzellen, die die unterste Schicht des Urothels bilden. Diese einzellige Schicht hat direkten Kontakt zum Bindegewebe und dem Kapillarbett.

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