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Embriologia - 3ª Semana de Desenvolvimento - quer aprender mais sobre isso?

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Embriologia - 3ª Semana de Desenvolvimento

Cada passo no período gestacional é muito bem orquestrado para permitir o correto desenvolvimento do embrião. No início da 3ª semana de gestação, a massa de células já se diferenciou em um disco bilaminar com uma cavidade amniótica e uma cavidade exocelômica. O disco embrionário e suas cavidades estão revestidos pela membrana coriônica dentro da cavidade coriônica. Se tudo correr conforme o planejado, neste ponto, o concepto já estaria bem implantado no endométrio. 

Na terceira semana a lateralidade esquerda e direta é estabelecida, bem como o eixo craniocaudal e o disco bilaminar é convertido em um embrião trilaminar. Além disso, as estruturas extra-embrionárias se especializam ainda mais para continuar mantendo o embrião durante a fase intrauterina. Este período coincide também com a primeira ausência da menstruação após a fertilização, que é aproximadamente cinco semanas após o primeiro dia da última menstruação. Este artigo vai focar nos principais eventos da 3ª semana de gestação.

Este artigo descreve a terceira semana do desenvolvimento embriológico.

Fatos Importantes
3ª semana de gestação

Lateralidade esquerda e direta e o eixo craniocaudal são estabelecidos

O disco bilaminar é convertido em um embrião trilaminar

As estruturas extra-embrionárias se especializam para manter o embrião durante a fase intrauterina

Coincide com a primeira ausência da menstruação após a fertilização, que são 5 semanas após o primeiro dia da última menstruação

Etapas Gastrulação
Camadas Germinativas
Notocorda
Tubo neural
Lateralização & formação do eixo axial corporal
Alantóide
Somitos
Celoma intraembrionário
Sistema cardiovascular primitivo

Gastrulação

Como tantas outras fases do desenvolvimento embrionário, a gastrulação é um processo bioquimicamente complexo através do qual o embrião bilaminar adquire uma terceira camada, para se transformar em um disco trilaminar. Não é raro ouvir alguns indivíduos chamarem o embrião de gástrula durante esta fase do desenvolvimento. Durante este processo, o embrião também desenvolve inclinação axial. Este período também contribui significativamente para as mudanças morfológicas que pelas quais o embrião vai passar até adquirir a forma humana.

Embrião

Passos e Processos

A gastrulação começa quando uma região linear de células da superfície do epiblasto ficam mais espessas na porção caudal do embrião. Esta linha primitiva (de Spermann) se desenvolve a partir da replicação de células epiblásticas, que migram para a linha média do disco bilaminar sob a influência do nodal. Nodal é um fator de transformação do crescimento β (TGF β), proteína que não só inicia, como também mantém a linha primitiva. A linha é composta de células-tronco totipotentes do epiblasto que crescem em sentido craniocaudal. À medida que células são adicionadas à extremidade caudal da linha primitiva, a extremidade cranial começa a se expandir e forma o nó primitivo (de Hensen).

O nó primitivo e a linha primitiva são mantidos pelo fator nuclear de hepatócito 3β (HNF-3 β, um produto do gene FOXA2). A presença desta proteína também é crucial para a formação das estruturas do prosencéfalo e mesencéfalo. Simultaneamente, uma fina depressão se desenvolve dentro da linha primitiva (sulco primitivo), que é contínua com uma área afundada no nó primitivo (fosseta primitiva). Estas estruturas permitem a identificação do pólo cranial (próximo ao nó primitivo) e caudal (na direção da cauda da linha primitiva) do embrião. Elas também facilitam a identificação dos lados direito e esquerdo, bem como das faces ventral e dorsal do embrião.

Folhetos Embrionários

Formação

As células da linha primitiva sintetizam e secretam fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8). O FGF8 reduz a expressão da E-caderina, que tem como função promover adesão celular. Como resultado, as células do epiblasto, que perderam suas moléculas de adesão, sofrem invaginação. Isso não só dá origem às depressões previamente descritas (sulco e fosseta primitivos), como também resulta na migração das células epiblásticas entre o epiblasto e o hipoblasto. Estas células perdem sua aparência colunar alta e ficam fracamente aderidas às fibras reticulares de colágeno, assumindo formato fusiforme, formando o que é conhecido como mesênquima. O mesênquima é formado por células pluripotentes que vão fornecer suporte estrutural para o embrião. Estas células também têm a habilidade de se diferenciar em osteoblastos, condroblastos e fibroblastos, além de participar da vasculogênese e angiogênese. 

O FGF8 estimula a expressão de uma outra proteína, chamada Bachyury T, que regula a transformação de outras células mesenquimais no mesoderma, camada central do embrião. À medida em que outras células epiblásticas e células da linha primitiva migram profundamente, elas acabam deslocando as células do hipoblasto para formar o endoderma embrionário. As células que permanecem no epiblasto são então denominadas ectoderma. Portanto, todas as três camadas da gástrula são derivadas do epiblasto. O mesoderma vai eventualmente separar o ectoderma do endoderma, exceto nos locais onde as duas camadas estão fundidas (isto é, caudalmente à membrana cloacal e cranialmente à placa precordal). A membrana cloacal é uma estrutura circular que marca a localização futura do ânus. Por outro lado, a placa precordal dá origem à membrana orofaríngea (também uma região bilaminar), que vai formar as futuras boca e faringe.

Faringe - vista anterior

Função

As três camadas germinativas são responsáveis pela formação de todos os tecidos do corpo. O destino de cada camada é discutido abaixo:

  • O ectoderma embrionário, que está localizado na face dorsal do embrião, é subdividido em ectoderma neural e ectoderma superficial. O ectoderma neural dará origem aos órgãos sensoriais (olhos, ouvido interno). Ele também se subdivide em tubo neural (que vai formar o cérebro e a medula espinhal) e crista neural (que se diferencia em mesênquima cefálico e sistema nervoso periférico). O ectoderma superficial dá origem à epiderme. 
  • O mesoderma embrionário é um pouco mais diverso e se divide em mesoderma paraxial, intermediário e lateral. O mesoderma lateral dará origem aos tecidos cardíacos, hematológico, vascular e muscular liso. Ele também formará o baço e os tecidos linfático e adiposo. O mesoderma intermediário é responsável pela formação do trato urinário inferior, rins e sistema reprodutor. O mesoderma paraxial origina primeiramente os somitos. Os somitos então se diferenciam em componentes rígidos e estruturais do corpo (isto é, ossos, ligamentos, tendões, cartilagens e músculos esqueléticos). Eles também dão origem à derme. 
  • O endoderma embrionário dá origem ao epitélio aero-digestivo, bem como às células glandulares do trato gastrointestinal e de seus órgãos associados. Os pulmões, timo, tireóide e glândulas prostáticas também são derivados do endoderma. 

As células da linha primitiva continuam a migrar e a se diferenciar em mesoderma até o início da 4ª semana de gestação. À medida que a produção de mesoderma diminui, a linha primitiva também começa a regredir, transformando-se em uma pequena estrutura na parte sacrococcígea do embrião. Eventualmente, ela desaparece completamente no final da 4ª semana.

A Formação da Notocorda 

Passos e Processos

Como o nó primitivo e a linha primitivas estão formados, células mesodérmicas invaginadas migram cranialmente através de suas estruturas. Elas se transformam em células pré-notocordais que viajam cranialmente em direção à placa precordal, na linha média. A fosseta primitiva então se projeta no processo notocordal, dando origem ao canal notocordal. O processo notocordal agora é uma estrutura tubular que ocupa o espaço entre o nó primitivo e a placa precordal. As células pré-notocordais do processo notocordal se interdigitam com as células da camada hipoblástica, antes de invadirem o endoderma. A camada resultante desta fusão torna-se perfurada, permitindo a comunicação entre o canal notocordal e a vesícula umbilical. À medida que estas perfurações se coalescem, o assoalho do canal notocordal desaparece. O processo notocordal remanescente achata-se para formar a placa notocordal.   

A proliferação das células notocordais na extremidade cranial da placa notocordal resulta na dobra da estrutura tubular. Subsequentemente, surge um cordão sólido de células, que é a notocorda. Na área em que a fosseta primitiva invagina-se no epiblasto, o canal notocordal persiste, dando origem ao canal neuroentérico que comunica, temporariamente, a cavidade amniótica acima e a vesícula umbilical abaixo. Esta comunicação se oblitera quando a notocorda se descola do endoderma.

A notocorda se projeta do nó primitivo até a membrana orofaríngea. Como a linha primitiva se estende caudalmente, a notocorda também a segue. Sendo assim, um padrão crânio-caudal de crescimento da notocorda é observado. Note também que neste estágio do desenvolvimento, o mesoderma precordal se origina das células da crista neural, rostralmente à notocorda. Portanto, as membranas cloacal e orofaríngea são as únicas regiões do embrião que permanecem bilaminares. A migração notocordal também está associada com a movimentação do mesoderma pluripotente que também desloca-se cranial e bilateralmente, respeitando o processo notocordal e a placa precordal. Uma vez que eles estabeleceram a posição cranial na área cardiogênica do embrião, o coração primitivo é formado a partir do mesoderma cardiogênico no final da 3ª semana.

Funções da Notocorda

As funções da notocorda no desenvolvimento do embrião são:

  • Ela define o eixo longitudinal primitivo do embrião
  • Ela fornece uma certa rigidez ao frágil ser humano em desenvolvimento
  • Ela contribui para a formação dos discos intervertebrais. Fragmentos da notocorda persistem no adulto como núcleo pulposo do disco intervertebral.
  • Ela tem um importante papel na formação do sistema musculoesquelético axial.
  • Ela é essencial no desenvolvimento do sistema nervoso central.

Desenvolvimento do Tubo Neural

Passos e Processos

A notocorda não só influencia o epiblasto a migrar e formar as duas camadas profundas, como também estimula regiões do ectoderma a formarem a placa neural. Esta área espessa e alongada de células epiteliais é uma estrutura da linha média e está superficialmente relacionada à notocorda, possuindo o mesmo comprimento dela. O crescimento da notocorda corresponde ao aumento em largura da placa neural. A placa também cresce cranialmente e encontra a membrana orofaríngea até que, eventualmente, ultrapassa a notocorda. Existe uma invaginação proeminente ao longo do grande eixo axial da placa neural denominado sulco neural

Medula espinhal torácica - lâmina histológica

dobras neurais elevadas em cada lado do sulco, que são mais pronunciadas no pólo cranial, indicando o início do desenvolvimento cerebral. Migração interna e subsequente fusão das dobras neurais ocorrem no final da terceira semana. A placa neural se transforma então no tubo neural, que constitui a medula espinhal primitiva e as vesículas cerebrais. Algumas células da crista neural que não estavam incorporadas ao tubo neural se transformam de epitélio para mesênquima e então, se afastam das dobras neurais em processo de fusão. O tubo neural subjacente separa-se do ectoderma e das células não-neurais das bordas do fuso ectodérmico para fechar o dorso do embrião, formando a epiderme.

Durante o fechamento do tubo neural, há dissociação de algumas células neuroectodérmicas na borda interna das dobras, logo abaixo do tubo neural. Elas se agregam como células planas e irregulares, conhecidas como crista neural, que se localiza entre o tubo neural e a superfície ectodérmica. A crista neural se separa completamente da superfície ectodérmica e do tubo neural durante seu processo de migração e se divide em duas metades - direita e esquerda - que migram lateralmente para a região dorsal do embrião (relativo ao tubo neural).

Funções

Elas então se desenvolvem em gânglios sensoriais de nervos cranianos (NC V, VII, IX e X) e nervos espinhais (raiz dorsal). Outras estruturas derivadas da crista neural incluem, mas não se limitam a:

  • Neurilema dos nervos periféricos
  • Leptomeninges (aracnóide e pia-máter)
  • Células pigmentares
  • Medula das glândulas suprarrenais 

Fato importante, o tubo neural contribui muito na lateralização. O assoalho do tubo neural expressa a proteína LEFTY no lado esquerdo do embrião. Estudos sugerem que que esta proteína restringe o cruzamento de sinais do lado esquerdo para o direito.

Lateralização e Formação do Eixo Axial 

Enquanto o corpo humano possui um certo grau de simetria (com vários órgãos pares, cada um deles ocorrendo em um lado do corpo), existem outros órgãos que possuem um certo grau de assimetria e só existem em um lado. A lateralização se refere ao processo de estabelecimento dos lados direito e esquerdo do corpo. Ela ocorre como resultado de um gene particular, que só é expresso no lado esquerdo, enquanto outros genes são silenciados no lado direito.

Esses eventos se iniciam antes da fase de gastrulação. A atividade do endoderma visceral anterior (EVA) é um exemplo de desenvolvimento axial que precede a gastrulação. O EVA está localizado na porção cranial do disco embrionário e é integralmente envolvido na formação da cabeça. Ele regula a expressão dos genes LIM homebox 1 (LHX 1), homeobox expresso em células ES (HESX 1) e orthodenticle homeobox 2 (OTX2) que, juntamente com outros fatores, estabelecem a região cranial do disco. A proteína nodal (mencionada previamente) também estimula a produção de outros produtos gênicos que ajudam a definir o mesoderma dorsoventral, bem como outras estruturas craniais e caudais. 

A proteína morfogenética óssea 4 (BMP4) também age em conjunto com fatores de crescimento de fibroblastos para deslocar as células mesodérmicas para a região ventral da cavidade do corpo. Isso garante que estruturas como a parede mesodérmica do corpo, mesoderma sanguíneo (originário do mesoderma da placa lateral) e os rins (originários do mesoderma intermediário) vão ser formados na área ventral. O impacto da BMP4 no mesoderma é regulado por outros genes (noggin, follistatin and Goosecoid) expressos no nó primitivo, do contrário, todas as estruturas mesodérmicas seriam ventralizadas.

O gene Bachyury T também participa da formação do mesoderma dorsal na linha média e região caudal do embrião. Seus produtos gênicos são fatores de transcrição que se ligam a domínios de ligação do DNA (T-box), que auxiliam na formação do mesoderma dorsal e caudal.

Mencionamos anteriormente que o nodal é importante para a formação do nó primitivo e da linha primitiva. Além disso, estas estruturas também secretam a proteína nodal sob influência do FGF8, mas apenas no lado esquerdo do embrião. Este é um fator importante no processo de lateralização. A expressão nodal induzida por FGF8 também persiste em fases tardias do desenvolvimento embrionário no mesoderma da placa lateral, juntamente com a proteína LEFTY-2 (left-right determination factor 2). As proteínas LEFTY-2 e nodal trabalham sinergicamente para aumentar a expressão de outro fator de transcrição homeobox, o PITX2 (paired like homeodomain 2), que ajuda na definição do lado esquerdo. Note que órgãos encontrados predominantemente do lado esquerdo do corpo (como o intestino primitivo, estômago e o coração) são particularmente expostos às proteínas do lado esquerdo.

Alantóide

Ao redor do 16º dia de gestação, uma bolsa se estende da parede da vesícula umbilical, adjacente ao pedículo de ligação em desenvolvimento. Este divertículo é denominado alantóide. Em humanos é uma estrutura rudimentar que pode estar ligada a processos patológicos da bexiga urinária.

O mesoderma do alantóide se espalha profundamente ao córion e apresenta potencial vasculogênico, dando origem à artéria umbilical que vai suprir a placenta (a veia umbilical se origina de outra fonte). Proximalmente, o alantóide persiste ao longo do desenvolvimento como úraco. Esta estrutura conecta a bexiga urinária ao umbigo. Em adultos o úraco é conhecido como ligamento umbilical mediano

Ligamento umbilical medial - vista superior

Formação dos Somitos

Os tecidos do nó primitivo também são responsáveis pela formação do mesoderma paraxial. Eles são dois blocos longitudinais de células que são medialmente relacionadas com o mesoderma intermediário. Para completar, o mesoderma lateral é lateral ao mesoderma intermediário, mas medial ao mesoderma extra-embrionário da vesícula umbilical e do âmnio. Sob a influência dos fatores de transcrição FoxC1 e FoxC2, juntamente com os genes NOTCH e HOX, mudanças conformacionais e condensação das células do mesoderma paraxial ocorrem no final da terceira semana e dão origem a corpos cuboidais de células pareados, denominados somitos.

Esse desenvolvimento ocorre craniocaudalmente - graças à via de sinalização Delta-Notch - em cada lado do tubo neural. Na quarta semana, cerca de 38 pares de somitos podem ser observados. Este número aumenta para cerca de 44 pares no final da quinta semana. Somitos são únicos, pois produzem elevações visíveis na superfície dorsal do embrião. Suas proeminências também ajudam no envelhecimento do embrião durante a quarta e quinta semanas gestacionais.

Celoma Intraembrionário 

Um celoma se refere a uma cavidade corporal. Dessa forma, o celoma intra-embrionário é a cavidade corporal primitiva do embrião. Inicialmente, ele aparece como espaços celômicos solitários nas camadas mesodérmicas lateral e cardiogênica. Subsequentemente, a fusão destes espaços forma um espaço único em forma de ferradura que divide o mesoderma lateral em duas camadas:

  • O mesoderma esplâncnico lateral é a camada visceral que está adjacente à camada endodérmica e se comunica lateralmente com o mesoderma extraembrionário da vesícula umbilical. Juntas, as duas estruturas vão formar a esplancnopleura, que é o intestino embrionário.
  • O mesoderma somático lateral é a camada parietal que está localizado abaixo do ectoderma e se comunica lateralmente com o mesoderma extraembrionário do âmnio. As duas camadas combinadas formam a somatopleura, também conhecida como parede do corpo embrionário.

O celoma intra-embrionário sofre outras divisões a partir da 5ª semana de gestação. Neste período, ele é dividido em cavidade pericárdica, cavidade peritoneal e cavidades pleurais

Cavidade pericárdica - vista anterior

Sistema Cardiovascular Primitivo 

A conversão de um disco embrionário bilaminar em um trilaminar reduz a eficácia da difusão, que até então era a principal forma de fornecimento de nutrientes para as células em desenvolvimento. Consequentemente, o embrião inicia um mecanismo mais eficiente de transporte de nutrientes e excretas metabólicas. Vasos sanguíneos surgem por dois mecanismos principais: vasculogênese e angiogênese. A primeira se refere à formação de novos vasos sanguíneos por indução e organização de angioblastos. A segunda se dá através da formação de novos vasos sanguíneos através de ramificações de vasos preexistentes. O desenvolvimento do sangue é denominado hematogênese.

Sangue e Formação dos Vasos Sanguíneos

O fator de crescimento de fibroblastos 2 (FGF2) é o principal promotor da vasculogênese. Ao ligar-se aos seus receptores no mesoderma, o FGF2 induz a diferenciação celular para hemangioblastos. Com a ação do fator de crescimento endotelial (VEGF) agindo em receptores VEGF-R2, os hemangioblastos eventualmente se diferenciam em células endoteliais. O VEGF então age nos receptores VEGF-R1 para estimular a característica organização tubular das células endoteliais dos vasos sanguíneos.

Endotélio dos capilares - lâmina histológica


Os hemangioblastos que não contribuíram para a vasculogênese vão ter duas opções:
  • As células periféricas podem originar angioblastos, que participarão da angiogênese 
  • Células centrais podem se transformar em células tronco hematopoiéticas que vão se diferenciar em células sanguíneas. 

A vasculogênese começa no mesoderma extra-embrionário do pedículo de ligação, vesícula umbilical e cório. Ela é seguida rapidamente pela vasculogênese embrionária.

Formação do Coração Primitivo 

À medida que o sangue e os vasos sanguíneos começam a se formar, há um estabelecimento concomitante da área cardiogênica. Um par de tubos longitudinais com endotélio chamados de tubos endocárdicos são formados durante esse tempo. Eles eventualmente se fundem para formar o tubo cardíaco primordial. Ela se funde com vasos sanguíneos embrionários e extra-embrionários para estabelecer o sistema cardiovascular primordial. Na maioria dos casos, os batimentos cardíacos começam no final da terceira semana, tornando o coração o primeiro órgão funcional do embrião. No entanto, este batimento cardíaco não é prontamente apreciado até a 5ª semana de gestação.

Vilo Coriônico

O vilo coriônico primário aparece no final da 2ª semana. Seguindo este evento, ele é invadido pelo tecido mesenquimal, que começa a se arborizar. O agora vilo coriônico secundário estende-se por todo o saco coriônico. Estas células mesenquimais também têm potencial vasculogênico e hematogênico e subsequentemente se diferenciam em capilares e células sanguíneas. Uma vez que os vasos sanguíneos se tornam visíveis, a estrutura é denominada vilo coriônico terciário. Subsequentemente, os capilares se fundem, o que dá origem a uma rede artério-capilar. Essa rede vai eventualmente se comunicar com o tubo cardíaco primordial ao final da terceira semana.
 

Vilosidades coriônicas - lâmina histológica

A troca materno fetal de nutrientes e excretas metabólicas pode agora ser facilitada pela interface vilosa ao invés do gradiente de difusão prévio. O trofoblasto também continua a crescer até que a proliferação do citotrofoblasto resulta na projeção do vilo através do sinciciotrofoblasto. Isto dá origem a um revestimento citotrofoblástico extraviloso que circunda o saco coriônico e depois penetra no endométrio.

Citotrofoblasto - lâmina histológica

Grandes Mudanças Morfológicas do Disco Embrionário 

Agora o disco embrionário não só tem três camadas, como também aumentou em comprimento e (em algumas áreas) em largura. O disco plano e circular prévio se alonga e torna-se largo no pólo cefálico, mas delgado na região caudal. O aumento da largura na extremidade cefálica é atribuído à constante migração celular para esta área. 

A sequência de migração da invaginação que ocorre na linha primitiva continua a progredir na 4ª semana de gestação. É interessante notar que enquanto cranialmente a gastrulação cessa, o processo persiste na região caudal. Este fenômeno é relacionado ao fato de que a especialização celular na região cranial precede o mesmo processo caudalmente. Desta maneira, a linha primitiva continua o seu crescimento e promove a gastrulação no segmento caudal do embrião.

Resumo

A terceira semana do desenvolvimento com certeza não é fácil de aprender, apesar de ser uma fase precoce no longo período de desenvolvimento fetal. A ordem das formações que ocorrem durante a 3ª semana são: 

  • Gastrulação
  • Camadas Germinativas
  • Notocorda
  • Tubo neural
  • Lateralização e formação do eixo axial corporal
  • Alantóide
  • Somitos
  • Celoma intraembrionário
  • Sistema cardiovascular primitivo

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Referências:

  • Siew-Lan, A. e Rossant, J. (1994). HNF-3Β Is Essential For Node And Notochord Formation In Mouse Development. Cell, vol 78 (4), 561-574.
  • Moore, K.L. et al. (2013) The Developing Human, Philadelphia, PA: Elsevier-Saunders.
  • Sadler, T. W. e Langman, J. (2012) Langman's Medical Embryology, Philadelphia, PA: Lippincott Williams & Wilkins.

Artigo, Revisão e Layout:

  • Lorenzo Crumbie
  • Francesca Salvador
  • Adrian Rad

Tradução para português

  • Lívia Lourenço do Carmo

Ilustrações:

  • Ligamento umbilical medial - vista superior - Paul Kim
  • Cavidade pericárdica - vista anterior - Paul Kim
  • Embrião - Crédito da foto: euthman no Visual Hunt / CC BY (modificado)
  • Faringe - vista anterior - Begoña Rodriguez
  • Medula espinhal torácica - lâmina histológica - Smart In Media
  • Endotélio dos capilares - lâmina histológica - Smart In Media
  • Vilosidades coriônicas - lâmina histológica - Smart In Media
  • Citotrofoblasto - lâmina histológica - Smart In Media
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